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间断平衡论

间断平衡论(Punctuated equilibrium)是古生物学研究中提出的一个进化学说,1972年由美国古生物学家N. 埃尔德雷奇和 S.J.古尔德提出后,在欧美流传颇广。认为新种只能通过线系分支产生,只能以跳跃的方式快速形成;新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态,直到下一次物种形成事件发生之前,表型上都不会有明显变化;进化是跳跃与停滞相间,不存在匀速、平滑、渐变的进化。

1972年两名美国古生物学家Eldredge N和Gould SJ联合提出“间断平衡(punctuated equilibrium)学说”,这是跃变论的一种新面孔 [1] 。该学说认为,从化石记录看,生物的进化有这样的模式:长时间的只有微小变化的稳定或平衡,被短时间内发生的大变化所打断,也就是说,长期的微进化之后出现快速的大进化,渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。在间断平衡学说的支持者们看来,大进化有着与微进化不同的机制,而这种大进化机制,不是自然选择,而是其他因素所致譬如“发育制约”胚胎发育的模式(蓝图)一旦建立起来,就有了一种内在的连贯性,难以通过突变逐渐加以改变,生物将沿着固定的途径发育、生长,使物种长期保持稳定,新的遗传变异由于不能与已有的发育模式相容,因此不可能出现或保留下来 [2]

传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程,在时间(纵向)性状演变(横向)坐标上呈斜线的形式;间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的,这个迅速的过程叫种形成。物种形成后,在选择作用下发生的十分缓慢的变异,叫线系渐变。

传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量)是渐进变异逐渐积累的总和,线系渐变是进化的主流;间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异,并积累形成新种,但其在总变异量中所占份额很小,种形成才是进化的主流。

间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变,突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ,就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的,因为在这孤立种群中产生的突变,不致因基因交流而失去特性,其中多数虽被淘汰,少数仍能被选择保留下来而形成新种。

基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因,一个基因的一个突变即足以造成新种。因此,有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。

至于隔离而迅速成种,甚至成属的例子如 2~3万 年前,美国西部的河湖中广泛分布着一种。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了4个不同种,显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种魔鬼泉鱼,其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之,新属可以在2~3万年的短时间形成。

但现代综合进化论持有不同的看法 。例如已知南方古猿(约生活在400万年前)的脑量为400毫升,直立人( 约生活在50万年前)的脑量为900毫升,现代人的脑量为1400毫升。按间断平衡论观点 ,人类起源中脑的发展是由骤变实现的,彼此之间没有中间类型。但现代综合进化论认为,这种现象亦可用渐变论的观点来解释。因为从南方古猿到直立人,脑量平均增大了500毫升,其间经过了350万年 ,以20年为一代计算,共经历了3500000/20 = 175000代,每代的脑量只增加了500/175000 = 0.003 毫升。这是微乎其微的变化,一般是觉察不到的。这就是渐变。这种争论仍在继续中。

迈尔认为所谓的宏突变过程根本就不会存在,因为一个个体的基因是一个协调、平衡的系统,这个系统是在几百万年的时间里,通过一代代的自然选择,最终形成并协调好的,既然已经知道绝大多数基因位点上的潜在突变会产生有害或致死的效应,一次重大的突变所导致的整个基因型的大震动又怎么能产生出能够繁衍下去的个体呢?到哪儿去发现这样从一个宏突变过程产生出的未成功成活的几百万个宏突变种呢? [3]

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