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蓝细菌

旧名为蓝藻(blue algae)或蓝绿藻(bluegreen algae),是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a,但不含叶绿体(区别于真核生物的藻类)、能进行产氧性光合作用的大型单细胞原核生物。与光合细菌区别是:光合细菌(红螺菌)进行较原始的光合磷酸化作用,反应过程不放氧,为厌氧生物,而蓝细菌能进行光合作用并且放氧。它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态,从而孕育了一切好氧生物的进化和发展。至今已有120多种蓝细菌具有固氮能力,特别是与满江红鱼腥蓝细菌(Anabaena azollae)共生的水生蕨类满江红,是一种良好的绿肥。但是,有的蓝细菌在受氮、磷等元素污染后引起富营养化的海水“赤潮”和湖泊的“水华”,给渔业和养殖业带来严重危害。此外,还有少数水生种类如微囊蓝细菌属(Microcystis)会产生可诱发人类肝癌的毒素。 蓝细菌广泛分布于自然界,包括各种水体、土壤中和部分生物体内外,甚至在岩石表面和其他恶劣环境(高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等)中都可找到它们的踪迹,有“先锋生物”之美称。它们在岩石风化、土壤形成以及水体生态平衡中起着重要的作用。另外,蓝细菌具有经一定济价值,包括许多食用种类,如普通木耳念珠蓝细菌(即葛仙米,俗称地耳,N.commun)、盘状螺旋蓝细菌(Spirulina platensis)、最大螺旋蓝细菌(Smaxima)等,目前后两种已开发成有一定经济价值的“螺旋藻”产品。 [1]

蓝细菌是古老的生物,在约30亿前,地球本是无氧的环境,使地球由无氧环境转化为有氧环境是由于蓝细菌出现并产氧所致。人们从前寒武纪地壳中发现大量由蓝细菌(如螺旋藻)生长形成的化石化的叠层岩(约30亿年)及27亿年黑色页岩中代表蓝藻存在的分子化石(生物标志物)中得到证实。

蓝细菌的细胞一般比细菌大,通常直径为3~10μm,最大的可达60μm,如巨颤蓝细菌。根据细胞形态差异,蓝细菌可分为单细胞和丝状体两大类。单细胞类群多呈球状、椭圆状和杆状,单生或团聚体,如粘杆蓝细菌和皮果蓝细菌等属;丝状体蓝细菌是有许多细胞排列而成的群体,包括:有异形胞的(如鱼腥蓝细菌属),无异形胞的(如颤蓝细菌属),有分支的(如费氏蓝细菌属)。 [2]

蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性细菌相似。细胞壁有内外两层,外层为脂多糖层,内层为肽聚层。许多种能不断地向细胞壁外分泌胶粘物质,将一群细胞或丝状体结合在一起,形成粘质糖被或鞘。细胞膜单层,很少有间体。大多数蓝细菌无鞭毛,但可以“滑行”。蓝细菌光合作用的部位称为类囊体,数量很多,以平行或卷曲方式贴近地分布在细胞膜附近,其中含有叶绿素和藻胆素(一类辅助光合色素)。蓝细菌的细胞内含有糖原、聚磷酸盐、以及蓝细菌肽等贮藏物以及能固定的羧酶体,少数水生性种类中还有气泡。

在化学组成上,蓝细菌最独特之处就是含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸,而细菌通常只含有饱和脂肪酸和一个双键的不饱和脂肪酸。

蓝细菌的细胞有几种特化形式,较重要的是异形胞、静息孢子、链丝段和内孢子。异形胞是存在于丝状体蓝细菌中的较营养细胞稍大、色浅、壁厚、位于细胞链中间或末端、且数目少而不定的特化细胞。异形胞是固氮蓝细菌的固氮部位。营养细胞的光合产物与异形胞的固氮产物,可通过胞间连丝进行物质交换。静息孢子是一种着生于丝状体细胞链中间或末端的形大、色深、壁厚的休眠细胞,胞内有贮藏性物质,具有抗干旱或冷冻的能力。链丝段又称连锁体或藻殖段,是长细胞断裂而成的短链段,具有繁殖功能。内孢子是少数蓝细菌种类在细胞内形成许多球形或三角形的内孢子,成熟后可释放,具有繁殖功能。

蓝细菌分布极广,普遍生长在淡水、海水和土壤中,并且在极端环境(如温泉、盐湖、贫瘠的土壤、岩石表面或风化壳中以及植物树干等)中也能生长,故有“先锋生物”的美称。许多蓝细菌类群具有固氮能力。一些蓝细菌还能与真菌、苔蕨类、苏铁类植物、珊瑚甚至一些无脊椎动物共生。如地衣即被看作是真菌与蓝藻共生的特殊低等植物。

蓝细菌通过无性方式繁殖。单细胞类群以裂殖方式繁殖,包括二分裂或多分裂。丝状体类群可通过单平面或多平面的裂殖方式加长丝状体,还常通过链丝段繁殖。少数类群以内孢子方式繁殖。在干燥、低温和长期黑暗等条件下,可形成休眠状态的静息孢子,当在适宜条件下可继续生长。

蓝细菌曾被称为蓝藻或蓝绿藻,是一类分布很广,含有叶绿素a,能够在光合作用时释放氧气的原核微生物。蓝细菌主要以二分裂或多分裂方式进行繁殖,少数蓝细菌可形成孢子,孢子壁厚,能抵抗不良环境。由成串细胞连成丝状的蓝细菌,在细胞链断裂时形成的片段,称之为链丝段,具有繁殖功能。

蓝细菌有广泛的分布,从水生到陆生生态系统,从热带到南北极都有分布。它们已经被证实:可以通过氮气的固定来提高稻田和其他土壤的肥力方面有重要作用。蓝细菌是海洋生态系统的重要组成部分和海洋初级生产力的重要组成部分。

UV-B可以破坏蓝细菌的运动性和趋光性,可以影响许多其他的生理和生化过程,这将导致生产力的降低,发芽和分化的破坏。光合色素会被UV-B漂白,光捕获复合体的结构受到影响,这些都会损坏光合作用。

DNA和蛋白质的主要作用位点、氮代谢中的酶对于UV-B表现出不同的敏感性。UV对固氮酶和谷氨酰氨合成酶的活性产生抑制,但会提高硝酸还原酶的活性(当暴露在认为的UV-B下)。UV-B也会影响基本的光合作用的反应和二氧化碳的吸收。Synechococlus通过快速改变光合系统中酶的形式来抵抗UV。这种分子的可塑性在种群水平上来的抵抗UV-B是非常重要的,这使得光合系统对UV-B的敏感性每天都在改变。然而,光合作用可以被UV-A合蓝光所激活。

蓝细菌已经发展了对于UV-B的影响的对策。这包括:a、产生象MAAs类的光保护物质 b、通过迁移到避光的地带来逃避UV c、产生猝灭物质如类胡萝卜素和超氧化物d、修复机制象光活化和光独立的DNA修复e、激活抗氧化酶。UV-B在许多蓝细菌中诱导了MAAs的产生。在Anabaenasp中显示只有在290nm的光可以诱导MAAs。除了光保护作用外,MAAs还具有调节渗透压和抗冻作用。其他的UV-A激活物质也被发现。在蓝细菌和藻类中的光保护物质已经建立了数据库。

南极的蓝细菌形成大的蒲状菌落。UV-B对于Leptolyngbya的菌落具有很强的光化学抑制作用,但是不如对Phormidium的抑制作用大。后者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的类胡萝卜素。Rai 和同事研究了UV-B和重金属污染之间的关系对于氮固定的作用,并发现二者具有协同性。

图为费氏蓝细菌(Fischerella)

蓝细菌在污水处理,水体自净中起积极作用。在氮、磷丰富的水体中生长旺盛,可作为水体富营养化的指示生物。有某些属种在富营养化的海湾和湖泊中引起海湾的赤潮和湖泊的水华。严重者引起水生动物大量死亡。

蓝细菌在植物学和藻类学中被分类为蓝藻门。由于它的细胞结构简单,没有核膜和核仁,只有拟核,具有叶绿素和藻蓝素,没有叶绿体。故将它隶属于原核生物界的蓝光合菌门,这一门的细菌叫蓝细菌。它对于研究生物进化、光合机制、生命起源等均有重要意义。

蓝细菌与水体环境质量关系密切,在水体生长旺盛时,能使水色变蓝或其他颜色,并且有的蓝细菌能发出草腥味或霉味。湖波中常见的蓝细菌有铜绿微囊藻、曲鱼腥藻等。某些种属的蓝细菌大量繁殖会引起“水华”(淡水水体)或“赤潮”(海水),导致水质恶化,引起一系列环境问题。在污水中或潮湿的土地上常见的有灰颤藻或巨颤藻。蓝细菌中的许多类群具有固定空气中氮的能力,已发现的固氮蓝细菌多达120多种。蓝细菌能在固体表面形成“垫状体”。一些蓝细菌还能与真菌。苔藓、蕨类和种子植物共生,如地衣是蓝细菌与真菌的共生体。

蓝藻爆发

在一些营养丰富的水体中,有些蓝藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫,称为“水华”,大规模的蓝藻爆发,被称为“绿潮”(和海洋发生的赤潮对应)。绿潮引起水质恶化,严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。

蓝藻爆发会导致严重的水污染事件,最严重的一次危机为2007年太湖蓝藻污染事件。当年6月,太湖蓝藻大爆发,几十厘米厚的蓝藻覆盖所有水面。据无锡市政府公布的统计数据,除无锡水厂外,其余占全市供水70-的水厂水质都被污染,水龙头里放出的水又黄又臭,200万无锡市民生活饮用水受污染,市区纯净水被哄抢,政府虽及时采取措施,但已经对人民的生活产生很大的影响。其后,尽管国家下了大力气治理太湖污染,蓝藻依然每年爆发。

蓝菌产各种各样的生物毒素,包括:神经毒素(Neurotoxin)、肝毒素(Hepatotoxin)、细胞毒素(Cytotoxin)及内毒素(Endotoxin)等,对人体及动物的健康或安全构成严重危险:

神经毒素BMAA

土生和水生的蓝菌生物皆含有神经毒素BMAA(β-N-methylamino-L-alanine),并可能透过食物链不断累积产生生物放大作用,对人类的损害将逐渐增加。BMAA已证实会对动物产生强烈的毒性,加速动物脑神经退化、四肢肌肉萎缩等等,小量BMAA积累已能选择性杀死从老鼠的神经元

2.蓝藻中有些种类(如微囊藻)还会产生微囊藻毒素(Microcystin,简称MCs),MCs是一种肝毒素,是肝癌的诱因之一,有非常强的毒性,大约50-的绿潮中含有大量MC。MCs具有水溶性和耐热性。易溶于水,甲醇或丙酮,不挥发,抗pH变化。MC-LR的分子式为C49H74N10O12,分子量为995.2(计算时往往按1000计)。MCs不易被沸水分解,但可被活性碳吸收,所以可以用活性碳净水器对被污染水源进行净化。

家畜及野生动物饮用了含蓝藻毒素的水后,会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状,甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死,肠炎出血、肺水肿等。长期饮用可能引发肝癌。医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障,7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应,引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题,世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

3.蓝藻另一个分类的毒素对皮肤有刺激作用,当蓝毒素细胞破裂或死亡时,以上分类的毒素就会被释放到水中。人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时,皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位(如眼睛)和皮肤过敏

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