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类病毒

类病毒与病毒不同的是,类病毒没有蛋白质外壳,为共价闭合的单链RNA分子,呈棒状结构,这和朊病毒相反,由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。1971由美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)病原时发现。能侵染高等植物,利用宿主细胞中的酶类进行RNA的自我复制,引起特定症状或引起植株死亡。类病毒的分子量在0.5~1.2×10^5左右。

又称感染性RNA、病原RNA、壳病毒,是一种和病毒(virus)相似的感染性颗粒。类病毒是一类环状闭合的单链RNA分子,分子量约105Da(“真病毒”为106~108Da),含246~401个核苷酸。类病毒仅为裸露的RNA分子,棒状结构,无衣壳蛋白及mRNA活性。为了和病毒加以区分,故命名为类病毒。在天然状态下类病毒RNA以高度碱基配对的棒状结构形式存在。类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素,如蛋白酶胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或脱氧核糖核酸(DNA)酶破坏,但对RNA酶极为敏感。 [1]

类病毒是比已知病毒都小的能在宿主细胞内自主复制的病原体之一。它可通过植物表面的机械损伤感染高等植物,并表现出一定的症状,也可以通过花粉和种子垂直传播。已发现的类病毒达40多种,其中多为植物类病毒。植物类病毒能引发多种疾病,例如番茄簇顶病,柑桔裂皮病,黄瓜白果病,椰子死亡病等,危害很大。防治的方法主要选择无感的种子和繁殖体,以及防止机械传播。 [2]

根据是否含有中央保守区和核酶结构将类病毒分为两个科:马铃薯纺锤形块茎类病毒科(Pospiviroidae)含中央保守区,不含核酶保守序列;而鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae)没有中央保守区,但有核酶保守序列,能够自我切割。

20 世纪 70 年代初期,美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)病原时,观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、对高速离心稳定 ( 说明其低分子量 ) 、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒,而是一种游离的小分子 RNA。在电镜下可见到这RNA分子呈50nm长的杆状分子,共有359个碱基对,并证实是游离的RNA,为此正式命名为类病毒(Viroid)。它通常在宿主细胞核内,植物表面的机械损伤传染,分子量75000~130000。后又相继在菊花矮缩病(chrysanthemum stunt)、菊花绿斑病(chrysanthenumchlorotic mottle)、柑橘剥皮病(citrusexcortis)等患病植株中分离到低分子量的病原RNA。

类病毒为环状闭合单链RNA分子,由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。通常在二级结构分子中央处有一段保守区。位于棒状结构中心有一个高度保守的序列,其能决定类病毒的种类。靠近这一保守中心区的左侧有一个多聚嘌呤区,棒状结构左侧序列保守性强,右侧变异性大。 [3]

类病毒会引起植物基因序列的甲基化,引起转录的失败。并且更多的证据表明其能诱导RNA沉默。有证据表明,当类病毒环状RNA在复制形成双链中间体的时候,会被类似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小约为21~23bp的双链小干扰RNA(small- interfring RNA,siRNA),并与其他因子结合形成RNA诱导沉默复合体(RNA induced silencing complex,RISC),激活的RISC通过碱基配对定位到同源mRNA上,阻断特定基因的表达。

相同点:1. 都侵入宿主细胞。2. 借助宿主细胞增殖机制完成自身增殖。

不同点:1. 类病毒没有蛋白质衣壳包裹,是一类小分子RNA。2. 被类病毒感染的组织并不会包含病毒颗粒。3. 类病毒自身不编码任何蛋白质。4. 在感染的宿主细胞中直接复制,更不经过逆转录步骤整合到宿主细胞的染色体上。 [3]

根据类病毒RNA结构中是否含有保守区模块,将类病毒分为两个科,即马铃薯纺锤形块茎类病毒科(Pospiviroidae)和鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae),后者在其结构中没有保守区,但可实现锤头中间体的自我剪切(hammerhead-mediated self-cleavage),根据保守区能形成的侧翼序列的类型,将马铃薯纺锤形块茎类病毒科分为四个属;又根据锤头中间体自我剪切的产物不同,将鳄梨日斑类病毒科分为两个属,而目前已经发现的类病毒共四十余种。 [4]

马铃薯纺锤形块茎类病毒科

马铃薯纺锤形块茎类病毒属Pospiviroid):代表种有马铃薯纺锤形块茎类病毒(Potato spindle tuber viroid)

啤酒花矮化类病毒属(Hostuviroid):代表种有啤酒花矮化类病毒(Hop stunt viroid)

椰子死亡类病毒属(Cocadviroid):代表种有椰子死亡类病毒(Coconut cadang-cadang viroid)

苹果锈果类病毒属(Apscaviroid):代表种有苹果锈果类病毒(Apple scar skin viroid)

锦紫苏类病毒属(Coleviroid):代表种有锦紫苏类病毒1(Coleus blumei viroid 1)

鳄梨日斑类病毒

鳄梨日斑类病毒属(Avsunviroid):代表种有鳄梨日斑类病毒(Avocado sunblotch viroid)

桃潜花叶类病毒属(Pelamoviroid):代表种有桃潜花叶类病毒(Peach latent mosaic viroid)

对类病毒的研究可能为揭示生命起源和进化、生命过程的实现等生命科学的重大理论问题作出贡献。

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