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花药

花药(anther)是花丝顶端膨大呈囊状的部分,是雄蕊的重要组成部分。花粉囊是产生花粉的地方。每一花药通常由4个或2个花粉囊(pollen sac)组成,左右对称分开,中间以药隔(connective)相连。花粉囊内产生许多花粉粒(pollen grain)。花粉成熟后,花粉囊裂开花粉粒散出。

雄蕊是花的雄性生殖器官,是由具花粉囊小孢子囊)的花药(anther)着生于一个细的花丝(filament)上构成。

花药是花丝顶端膨大呈囊状的部分,是雄蕊产生花粉的主要部分。大多数被子植物的花药是由4个花粉囊(pollen sac)(少数植物为2个)组成,分为左、右两半,中间由药隔相连。在成熟的花药中,同侧的两个花粉囊之间的分隔被打破,形成一室,使4个花粉囊的花药现出两个花粉囊的样子。

花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成。绒毡层为花粉囊周围的特殊细胞层,具双核或多核结构,细胞内含较多的RNA蛋白质,并有油脂和类胡萝卜素等营养物质,具有供应花粉粒发育所需养料的作用。花粉成熟时,花粉囊自行开裂,散出花粉。

依花药在花丝上着生的方式,可以区分为全着药(花药全部着生在花丝上,如莲)、底着药(花药以其基部着生于花丝顶端,如莎草、扁果草等)、背着药(花药以其背部贴着在花丝上,如马鞭草山茱萸等)、丁字着药(花药横卧,以其背部中央的一点着生于花丝顶端,如百合、水稻等)等几种类型。菊科植物的雄蕊花丝分离,花药联合,称聚药雄蕊。

花药在花丝上的着生方式主要有:

1、全着药:花药全部着生于花丝上,如

2、底着药:花丝顶端直接与花药基部相连,如莎草、小檗

3、贴着药:花药背部全部贴着在花丝上,如油桐

4、丁字着药:花丝顶端与花药背面的一点相连,整个雄蕊犹如丁字形,易于摇动,如小麦,水稻。

5、广歧药:药室完全分离成一直线,并着生于花丝顶端,如地黄。

6、个字着药:药室基部张开,上面着生于花丝顶上,在十字花科植物中较常见,如荠菜

7、冠生雄蕊:雄蕊花丝与花冠结合,花药着生在花冠上,并与花冠分离,如:茄。

花药壁的结构与功能如下(从外到内):

1、表皮(skin)

外壁具角质膜,含有孢粉素,有些植物的表皮上还有气孔器和毛状体。

2、药室内壁(endothecium)

在花药幼嫩时期,药室内壁细胞含有大量淀粉粒。当花药接近成熟时,细胞径向增大,储藏物质逐渐消失,细胞壁除外切向壁外其他各面壁产生不均匀的条状加厚,加厚的成分为纤维素,略有木质素。因此,药室内壁又称纤维层(fibrous layer)。同侧两个花粉囊交接处的药室内壁细胞,细胞壁无条状加厚,始终保持产生的拉力使花药在薄壁细胞处形成纵向裂口裂开,花粉弹散而出。在一些花药孔裂闭花受精的植物中,药室内壁不发生条状加厚。

3、中层(middle layer)

当花粉囊内造孢细胞发育成花粉母细胞,再进入减数分裂时,中层内储藏物质被吸收,由于受到花粉囊内部细胞的增殖和体积扩大所产生的挤压,使中层细胞呈现扁平状。待花药成熟时,中层多已被吸收、解体并消失。少数植物如百合,花药中层细胞壁有一定程度的条状加厚,故成熟时,中层仍有部分保留。

4、绒毡层(tapetum)

绒毡层是花药壁的最内一层,具独特的分泌功能,它的作用对花粉粒的发育是必不可少的。绒毡层细胞较大,细胞器丰富,初期具单核,后来发生核分裂不伴随新壁的形成,故成为双核、多核或多倍体细胞,这些特性表明绒毡层具有高度的生理活性。此外,细胞中含有较多的RNA、蛋白质和酶,并有脂类、胡萝卜素和孢粉素等物质。绒毡层的物质为花粉粒的发育提供了重要的作用:分泌的胼胝质酶,能适时地分解花粉母细胞四分体胼胝质壁,使小孢子彼此分离;合成的蛋白质运送到花粉壁,成为花粉外壁蛋白,在与雌蕊柱头的相互识别中起作用;合成的孢粉素形成花粉粒壁物质,具有坚硬、抗性强的特性,若绒毡层发育不正常,常会出现雄性不育现象。

雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基,雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。花药发育初期,结构简单,外层为一层原表皮,内侧为一群基本分生组织。不久,由于花药四个角隅处分裂较快,花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大,核亦大,胞质浓,径向壁较长,分裂能力较强的孢原细胞(archesp-orial cell)。随后孢原细胞进行平周分裂,成内、外两层,外层为初生周缘层(primary parietal layer);内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell),初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂,逐渐形成药室内壁中层绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂,分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔。

花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。

花药开裂方式分为以下四种:纵裂:沿二花粉囊交界处成纵行裂开,如油菜、牵牛、百合等。

横裂:沿花药中部成横向裂开,如木槿蜀葵等。

孔裂:在花药顶端开一小孔,花粉由小孔散出,如茄、番茄等。

瓣裂:在花药的侧壁上裂成几个小瓣,花粉由瓣下的小孔散出,如香樟等。

1、合生花药。雄蕊群的部分或全部花药合生,如菊。

2、兰科的花药。兰科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱,并形成特殊的蕊喙结构。花药凹陷形成药窝,在蕊喙前方形成着粉盘,或形成包囊。花粉粘合成团块,与蕊喙相连接,可以被昆虫整体携带。

花药采取离体培养方式。花药离体培养是属于有性生殖

花药离体培养常被误认为是无性生殖的一种类型,主要原因是:①花药离体培养发育的起点是单核花粉粒,无生殖细胞(精子)的产生。②组织培养属于无性克隆技术。③这里没有两性生殖细胞的结合。

①无性生殖的本质是子代与亲代含有相同的遗传物质,即基因型不变(不考虑后代发生基因突变)。花药离体培养发育的起点单核花粉粒(染色体数N)是经母体(染色体2N)减数分裂形成,由其发育成单倍体植株的遗传物质与母体差异较大。

组织培养所用的外殖体(染色体数2N)是经有丝分裂形成,而这里所用的外殖体(染色体数N)是经减数分裂形成,并非通常意义上的外殖体。

有性生殖的本质是产生两性配子(经减数分裂形成,染色体数N),且具有两性配子结合。这同时具备通常意义上的有性生殖,但只要经过减数分裂形成配子,就已经完成了有性生殖的关键一步,这与自然界中许多单倍体的形成有着相似之处,如雄蜂,雄蚁的孤雌生殖,同样仅有生殖细胞的形成,而无两性配子的结合。

花药繁殖一般是离体培养花粉处于单核时期(小孢子)的花药。通过培养使它离开正常的发育途径(即形成成熟花粉最后产生精子的途径)而分化成为单倍体植株,这是获得单倍体植株的主要方法。大体上要经过制备培养基、接种花药和培养三步骤。

由花粉长成单倍体一般有两条途径:

①由花粉分裂形成愈伤组织(即分化程序很低的薄壁细胞团),再由愈伤组织分化出根和芽,最后形成植株。

②由花粉分裂形成胚状体(不是由合子发育成的胚叫胚状体),再由胚状体长成植株。当瓶中花药内长出的小苗达到一定大小时,应调节温度、温度及光照等条件,使幼苗得到锻炼并逐步适应自然的环境条件,然后从试管中移出种植于土壤中,进行一般的栽培和管理。

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