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细菌细胞壁

细菌细胞壁主要成分是肽聚糖(peptidoglycan),又称粘肽(mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链,肽链之间再由肽桥或肽链联系起来,组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。

根据细菌细胞壁的构造和化学组成不同,可将其分为G+细菌(即革兰氏阳性菌)与G-细菌(即革兰氏阴性菌)。G+细菌的细胞壁较厚(20~80nm),但化学组成比较单一,只含有90-的肽聚糖和10-的磷壁酸;G-细菌的细胞壁较薄(10~15nm),却有多层构造(肽聚糖和脂多糖层等),其化学成分中除含有肽聚糖以外,还含有一定量的类脂质和蛋白质等成分。此外,两者的表面结构也有显著不同。

肽聚糖又称粘肽胞壁质或粘肽复合物,是细菌细胞壁中特有成分,是一种杂多糖的衍生物。

每一个肽聚糖单体是由3部分组成:

N-乙酰葡萄糖胺(以G表示)和N-乙酰胞壁酸(以M表示其中是细菌中特有的一种糖类)。以β-1,4糖苷键交替连接起来,构成肽聚糖骨架。溶菌酶是一种可以作用于肽聚糖β-1,4糖苷键的分解酶,可将肽聚糖分解成许多N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸,从而破坏细胞壁的骨架,它广泛存在于卵清、人的泪液和鼻腔、部分细菌和噬菌体内。

一般是由4个氨基酸连接成的短肽链连接在N-乙酰胞壁酸分子上。在G+细菌如金黄色葡萄球菌中4个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的,即L-丙氨酸D-谷氨酸L-赖氨酸D-丙氨酸在G细菌如大肠杆菌中为L-丙氨酸,D-谷氨酸,m-DAP(内消旋二氨基庚二酸),D-丙氨酸。两者的差异主要在第3个氨基酸分子上。

肽桥将相邻“肽尾”相互交联形成高强度的网状结构。不同细菌的肽桥类型不同。在G+细菌如金黄色葡萄球菌中肽桥为甘氨酸五肽,这一肽桥的氨基端与甲肽尾中的第4个氨基酸的羧基相连接,而它的羧基端则与乙肽尾中的第3个氨基酸的氨基相连接,从而使前后两个肽聚糖单体交联起来形成网状结构;在G-细菌如大肠杆菌中没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3个氨基酸m-DAP的氨基直接相连形成了较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。所知的肽聚糖有100多种,而不同种类的区别主要表现在肽桥的不同。

磷壁酸又称垣酸,是G+细菌细胞壁所特有的成分,约占细胞干重的50-。主要成分为甘油磷酸核糖醇磷酸。根据结合部位不同可分为两种类型:壁磷壁酸和膜磷壁酸

磷壁酸的主要生理功能为:①协助肽聚糖加固细胞壁;②提高膜结合酶的活力。因磷壁酸带负电荷,可与环境中的Mg等阳离子结合,提高这些离子的浓度,以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要;③贮藏磷元素;④调节细胞内自溶素的活力,借以防止细胞因自溶而死亡;⑤作为某些噬菌体特异性吸附受体;⑥赋予G+细菌特异的表面抗原,因而可用于菌种鉴定;⑦增强某些致病菌(如A族链球菌)对宿主细胞的粘连,避免被白细胞吞噬,并有抗补体的作用。

也称外壁,是G-细菌所特有的结构。它位于细胞壁的最外层,厚18~20nm。由脂多糖磷脂双分子层脂蛋白组成。因含有脂多糖,也常被称为脂多糖层。外膜的内层是脂蛋白,连接着磷脂双分子层与肽聚糖层;中间是磷脂双分子层,它与细胞膜的脂双层非常相似,只是其中插有跨膜的孔蛋白;外层是脂多糖。

脂多糖是G-细菌细胞壁所特有的成分,位于G-细菌细胞壁最外面的一层较厚(8~10nm)的类脂多糖类物质,由类脂A、核心多糖和O-特异侧链3部分组成。类脂A是由2个氨基葡萄糖组成的二糖,分别与磷酸和长链脂肪酸相连;核心多糖是由5~10种糖,主要是己糖或己糖胺组成;O-特异侧链(也称O-抗原)是由3~5个单糖组成的多个重复单位聚合而成,O-抗原具有抗原特异性。

LPS主要功能有:①类脂A是G-细菌致病性内毒素的物质基础;②与磷壁酸相似,也有吸附Mg、Ca等阳离子以提高这些离子在细胞表面浓度的作用;③由于LPS结构的变化,决定了G-细菌细胞表面抗原决定簇的多样性。据统计(1983),国际上已报道根据LPS的结构特性而鉴定过沙门氏菌属的表面抗原类型多达2107个;④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体;⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。

脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量Ca的存在。如果用螯合剂除去Ca,LPS就解体。这时,G-细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来,因而就可被溶菌酶水解

蛋白质 在G-细菌细胞壁中含有较多的蛋白质,主要有外膜蛋白脂蛋白、嵌合在脂多糖和磷脂层上的蛋白等。另外还有存在于周质空间周质蛋白(包括各种负责溶质运输的蛋白以及各种水解酶类和某些合成酶类)。在G-细菌细胞壁中也有蛋白质,但含量较少。

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