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细胞质

细胞质是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80-。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、各种营养物和大分子的单体等,少数细菌还有类囊体羧酶体、气泡或伴孢晶体等。

细胞质(cytoplasm)是由细胞质基质、内膜系统细胞骨架和包涵物组成,细胞质是生命活动的主要场所。细胞质包括基质、细胞器和后含物,在生活状态下为透明的胶状物。 基质指细胞质内呈液态的部分,是细胞质的基本成分,主要含有多种可溶性酶、糖、无机盐和水等。细胞器是分布于细胞质内、具有一定形态、在细胞生理活动中起重要作用的结构。它包括:线粒体、叶绿体、质体,内质网、高尔基体、液泡系(溶酶体、液泡)细胞骨架(微丝微管中间纤维中心粒以及周围物质等。

细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质内膜系统细胞骨架和包涵物组成。

细胞质包括基质、细胞器包含物,在生活状态下为透明的胶状物。

基质指细胞质内呈液态的部分,是细胞质的基本成分,主要含有多种可溶性酶、糖、无机盐和水等。

细胞器是分布于细胞质内、具有一定形态、在细胞生理活动中起重要作用的结构。它包括:线粒体叶绿体内质网、内网器、高尔基体溶酶体微丝、微管、中心粒、核糖体等。

细胞质基质又称胞质溶胶(cytosol)是细胞质中均质而半透明的胶体部分,充填于其它有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类,即小分子、中等分子和大分子。小分子包括水、无机离子;属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等;大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是:为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物,同时也是进行某些生化活动的场所。

内膜系统(endomembrane system)是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器(organelle),如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室,各具备一套独特的酶系,执行着专一的生理功能。

(endoplasmic reticulum,ER)是扁平囊状或管泡状膜性结构,它们以分支互相吻合成为网络,其表面有附着核糖核蛋白s体者称为粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,RER),膜表面不附着核糖核蛋白体者称为滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER),两者有通连。

核糖核蛋白体附着在内质网上,其主要功能是合成分泌蛋白质( 如免疫球蛋白、消化酶等),但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体酶等)。粗面内质网分布于绝大部分细胞中,而在分泌蛋白旺盛的细胞(如浆细胞腺细胞),粗面内质网特别发达,其扁囊密集呈板层状,并占据细胞质很大一部分空间。一般说来,可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。

滑面内质网多是管泡状,仅在某些组胞中很丰富,并因含有不同的酸类而功能各异,①类固醇激素的合成,在分泌类固醇激素的细胞中;滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系,在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素;②脂类代谢,小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯,在滑面内质网上酯化为甘油三酯,肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解,或者再度酯化;③解毒作用,肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系,某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原,水解或结合等处理,成为无毒物质排出体外;④离子贮存与调节,横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网,其膜上有钙泵,可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来,导致肌细胞松弛,在特定因素作用下,贮存的Ca2+释出,引起肌细胞收缩。底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵,当分泌盐酸时将CIˉ释放,参与盐酸的形成。

(Golgi complex)由扁平囊、小泡和大泡三部分组成,它在细胞中仿分布和数量依细胞的类型不同而异。扁平囊(saccule) 有3-10 层,平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸超称生成面(forming face),另一面凹陷,称成熟面(maturing face)扁平羹上有孔穿通,并朝向生成面。生成面附近有一些小泡(vesicle),直径为40~80nm,是由附近粗面内质网芽生而来,将租面内质网中合成的蛋白质轻运到扁平囊,故小泡又称运输小泡。大泡(vacuole)位于成熟面,是高尔基复合体的生成产物,包括溶酶体、分泌泡等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相融合,其内容物电子密度增高,成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩,使之变为成熟的蛋白质,如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外,名种溶酶也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体

(lysosome)为有膜包裹的小体,内含多种酸性水解酶,如酸性磷酸酶 、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等,能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适ph为5.0。不向细胞中的溶酶体不尽相同,(但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。按溶酶体是否含有被消化物质(底物)可将其分为初级溶酶体(primary lysosme)和次级溶酶体(secondary lysosome)。

(1)初级溶酶体:也称原溶酶体(protolysosome)。一般呈圆形或椭圆形,直径多介于25~50nm现如今发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状,电子密度中等或较高不含底物。在少数细胞,如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞,溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用

(2)次级溶酶体:也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由次级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成,因此其体积较大,形态多样,内容物为非均质状。根据其作用废物的来源不同,分为自噬性溶酶体异噬性溶酶体。自噬性溶酶体(autophago lysosome)的作用底物是内源性的,即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。异噬性溶酶体(heterophago lysosome)的作用底物是经由细胞的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的外源性物质,是溶酶体与吞噬体融合而成,多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的巨噬细胞。并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质,它们可通过溶酶体膜进入细胞质基质,被细胞利用;有的则不能被消化(如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些类脂成分),它们残留于溶酶体中,当溶酶体酶活性耗竭,溶酶体内完全由残留物占据,则称之为残余体(residual body)。在哺乳动物,残余体滞留在细胞中,常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构。均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素颗粒(lipofuscin granule)为不规则形,由电子密度不同的物质及脂滴构成,在光镜下呈褐色,多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞,并随年龄增长而增多。髓样结构(myelin figure)的内部为大量板层排列的膜,可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与吞饮小泡或其它小泡融合形成多泡体(multivesicular body),其外有界膜,内含很多低电子密度小泡,基质具有酸性鳞酸酶活性。

(mitochondria) 常为杆或椭圆形,横径为 0.5~1ηm 长2~6ηm但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下,线粒体具有双层膜,外膜光滑,厚6~7nm,膜中有2~3nm小孔,分子量为1万以内的物质可自由通过;内膜厚5~6nm,通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔,或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴(mitochohdrial crista),嵴之间为嵴间腔,或称内腔,充满线粒体基质。基质中常可见散在的,直径25~50nm。电子致密的嗜饿酸基质颗粒(matrix granule),主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子核糖体。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体,即基粒(elementary particle) ,其直径为8~10nm,它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄相连而突出于内膜表面,基片镶嵌于膜脂中。

基粒中含有ATP合成酶,能利用呼吸链产生的能量合成ATP, 并把能量贮存于ATP中。细胞生命活动所需能量的约95-由线粒体以ATP的方式提供,因此,线粒体是细胞能量代谢中心,线粒体嵴实为扩大了内膜面积,故代谢率高,耗能多的细胞。嵴多而密集大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列,圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列;在少数细胞,主要基分泌类固醇激素的细胞(如肾上腺皮质细胞等),线粒体峭多呈管状或泡状;有些细胞(如肝细胞)的线粒体兼有板层状和管状两种。

线粒体另一个功能特点是可以合成一些蛋白质。现如今,科学家推测,在线粒体中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10-,这些蛋白疏水性强,和内膜结合在一起。线起体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码辑导合成。如果没有细胞核遗传系统,线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体会成蛋白质的半自主性。

关于线粒体形成的机制,较普遍接受的看法是,线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段,在第一阶段中,线粒体的膜进行生长和复制,然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程,建成能够行使氧化磷酸化功能的机构。线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制,因此,它不是一个完全自我复制的实体。

过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody),是有膜包裹的圆形小体,直径为0.2~0.4μm,多见于肝细胞与肾小管上疫细胞。在人其内容物为低电子密度均质状;在某些动物尚含电子致密的核心,是尿酸氢化酶的结晶。过氧化物体含有40多种酶,不同细胞所含酶的种类不同,但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的底物氧化,在氧化底物过程中,氧化酶使氧还原成过氧化氢,而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。

(ribosme) 是由核糖体RNA(rRNA)和蛋白质组成的椭圆形致密颗粒,并非膜性结构,(因属细胞器,故在此叙述)颗粒大小约为15nm×25nm。核糖体由一个大亚基与一个小亚基构成。大亚基含两条rRNA与约40个相关蛋白质分子,并有一条中央曾;小亚基含一条rRNA与约40个相关蛋白质分子,非功能状态的核糖体 单个存在。当一定数量(3~30)的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来,则成为功能状态的多核糖体(polyribosome),电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列,即肽链合成的肽链从大亚基中央管释出,肽链可进一步聚合形成蛋白质细胞质基 质中的游离核糖体(free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白,如细胞骨架蛋白细胞基质中的酶类等,供细胞代谢、增殖和生长需要。因此,在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多。于内质网膜表面的附着核糖体(attached ribosome)除合成结构蛋白外,主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞,光镜下胞质呈嗜碱性。

细胞的特定形状以及运动等,均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构细胞骨架(cytoskeleton)。细胞骨架是由微管、微丝、中间丝微梁网组成。

(microtubule)是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等,常数根平行排列。微管由微管蛋白(thbulin)聚合而成。微管蛋白单体为直径约5nm的球形蛋白质,它们串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联做管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管,在低温、Ca2+和秋水仙素作均下易解聚为微管蛋白,故属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基体,均为稳定微管。

微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状,如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状,神经细胞的微管支撑其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆,神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动,如细胞分裂时,由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动,如果加入秋水仙素则分裂停止于中期,纤毛和鞭毛的摆动、胞吞胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。

(microfilament)广泛存在于多种细胞中,微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如肌细胞),它们能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和空间位置,并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。

分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝(thin filament)直径约6nm,长约lμm,主要由肌动蛋白(actin)组成,故又称肌动蛋白丝(actinfilament),通常所说的微丝指此而言。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动;粗丝(thick filament)直径侧10~15nm,长约1.5μm,主要由肌球蛋白(myosin)组成,故又称肌球蛋白丝(myosinfilament)。微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内;细丝与粗丝以一定比例(约为2:1)有规则排列成肌原纤维,其收缩机制已明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1,二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝,粗丝可能因存在时间短暂,或于电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白,难于观察到。在某些因素作用下,非肌细胞中的微丝迅速解策为其结构蛋白;在相反因素作用下,结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分,并维持细胞质基质的胶质状态;细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞(主要在细胞质周边部)或细胞局部(如伪足),以及需察机械支持的部位(如微绒毛),都有丰富的微丝。因此,微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞胞吐过程。

(intermediate filament)又称中等纤维,直径约为8~11nm,介于细丝与粗丝之间,因而得名。中间丝可分为五种,各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,且较稳定。五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分,从而可进一步分析细胞的类型。

(1) 角质蛋白丝(keratin filament): 分布于上皮细胞,在复层扁平上皮细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称张力丝(tonofilament)。张力丝附着于桥粒(一种细胞连接),能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。

(2) 结蛋白丝(desmin filament):分布于肌细胞,在横纹肌细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐;在Z膜股处,细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与肌动蛋白丝相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。

(3) 波形蛋白丝(vimentin filament):主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中,波形蛋白丝是其中的一种,波形蛋白丝主要在核周形成网架,对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

(4) 神经丝(neurofilament):存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与微管共同构成细胞骨架,并协助物质运输。

(5) 神经胶质丝(neurogial filament):主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织走行于胞体,并伸入突起内。

(microtrabecular lattict)是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3~6nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为,它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插,或是某些被磨

损的细胞骨架所显示的图像。总之,它仍是一个有争议的结构。

中心体(centrosome)多位于细胞核周围,由一对互相垂直的中心粒(centriole)构成。中心粒呈是短圆筒状,长0.5μm直径为外0.2μm,由9组三联微管与少量电子致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星(centriolar satellite)。大小约70nm。在细胞分裂时,以中心粒卫星为起点形成纺锤体,参与染色体的分离(详见"细胞周期" )。有纤毛或鞭毛的细胞,中心粒形成基体,参与微管组的形成。

是细胞质中本身没有代谢活性,却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴;有的是细胞产物,如分泌颗粒、黑素颗粒;残余体也可视为包涵物。

(glycogen granule)是细胞贮存葡萄糖的存在形式,于PAS反应时呈红色。电镜下,其电子密度高,无膜包裹,并呈两种类型:β颗粒,直径为20~30nm,形状不规则,分散存在。多见于肌细胞;α颗粒,是β颗粒的聚合体,呈花簇状,大小不一,多见于肝细胞。

(fat drop)是细胞贮存脂类的存在形式,内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多,其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者,常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间;在后者,则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中,脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下,脂滴无膜包裹,多是低或中等电子密度,与所含脂肪酸的不饱和程度有关。

(secretory granule)常见于各种腺细胞、内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异,但都有膜包裹。

细胞质遗传的物质基础是细胞质中的DNA,细胞质遗传在实践中的应用很广泛。

细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律,也称为非孟德尔遗传,核外遗传。

1. 后代的表型象母亲( 又叫母系遗传,偏母遗传) ;

2. 不遵循孟德尔遗传,后代不出现一定的比例;

3. 正交和反交后代的表型不同。

精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等,在杂种受精卵的原生质体中,核来自于父母双方,而细胞质却几乎完全来自其母亲(精子受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中)。

在细胞分裂过程中,细胞质基因呈现不均等分配,因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律

线粒体基因组(mtDNA)

叶绿体基因组(ctDNA CpDNA)

细胞共生体基因组

细菌质粒基因组

细胞器基因组

细胞器基因组

细胞质基因组

叶绿体基因组

1.细胞核遗传与细胞质遗传的区别

(1)细胞核和细胞质的遗传物质都是DNA分子,但是分布的位置不同。细胞核遗传的遗传物质在细胞核中,细胞质遗传的遗传物质在细胞质中。

(2)细胞核和细胞质的遗传桥梁都是配子,但是细胞核遗传雌雄配子的核遗传物质相等,而细胞质遗传物质主要存在于卵细胞中。

(3)细胞核和细胞质的性状表达主要通过体细胞进行的。核遗传物质的载体(染色体)有均分机制,进行均分遵循遗传规律;细胞质遗传物质的载体(具有DNA的细胞器)没有均分机制,而是随机的。

(4)细胞核遗传时,正反交相同.细胞质遗传时,F1的性状均与母本相同,即母系遗传。

2.线粒体和叶绿体是半自主性细胞器

研究发现,线粒体和叶绿体中除有DNA外,还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA),核糖体等。说明这两种细胞器都具有独立进行转录和翻译的功能,也就是说,线粒体和叶绿体都具有自身转录RNA和翻译蛋白质的体系。但迄今为止,人们发现叶绿体只能合成13种蛋白质,线粒体能够合成的蛋白质也只有60多种,而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别上千种。这说明,线粒体和叶绿体中自身编码,合成的蛋白质并不多,它们中的绝大多数蛋白质是由核基因编码,在细胞质核糖体上合成的。也就是说,线粒体和叶绿体的自主程度是有限的,它们对核遗传系统有很大的依赖性。因此,线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及自身的基因组两套遗传信息系统控制的,所以它们都被称为半自主性细胞器。

细胞质是进行新陈代谢的主要场所,绝大多数的化学反应都在细胞质中进行。同时它对细胞核也有调控作用。

细胞质(cytoplasm)细胞质膜以内、细胞核以外的部分。由均质半透明的胞质溶胶(cytosol)和细胞器及内含物组成。胞质溶胶约占细胞体积1/2,含无机离子(如K+、Mg2+、Ca2+等)、脂类、糖类、氨基酸、蛋白质(包含酶类及构成细胞骨架的蛋白)等。骨架蛋白与细胞形态和运动密切相关,被认为对胞质溶胶中酶反应提供了有利的框架结构。绝大部分物质中间代谢(如醣酵解作用、氨基酸、脂肪酸和核苷酸代谢)和一些蛋白的修饰作用(如磷酸化)在胞质溶胶中进行。悬浮在胞质溶胶中的细胞器,有具界膜的和无界膜的,它们参与了细胞的多种代谢途径内含物则是在细胞生命代谢过程中形成的产物,如糖原、色素粒、脂肪滴等。

1665 英国人Robert Hook用自己设计与制造的显微镜(放大倍数为40-140倍,图1-1)观察了软木(栎树皮)的薄片,第一次描述了植物细胞的构造,并首次用拉丁文cella(小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状小室(实际上只是观察到到纤维质的细胞壁)。

1672,1682英国人Nehemaih Grew出版了两卷植物显微图谱,注意到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。

1846 德国人H. von Mohl研究了植物原生质,发表了“identifies protoplasm as the substance of cells”。

1865 德国人J. von Suchs 发现叶绿体。

1868 英国人T. H. Huxley 在爱丁堡作题为“生命的物质基础”(the physical basis of life)的演讲报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。

1882 德国人E. Strasburger 提出细胞质(cytoplasm)和核质(nucleoplasm)的概念。

1898 意大利人C. Golgi 用银染法观察高尔基体。

50年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在,推测其中可能有DNA。

1962年,Ris和Plant用电镜观察衣藻,玉米等植物的叶绿体超薄切片,发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维.用DNA酶处理时消失,证明是DNA。

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