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海洋初级生产力

海洋初级生产力是指浮游植物、底栖植物(包括定生海藻、红树和海草等高等植物)以及自养细菌等生产者通过光合作用制造有机物的能力,也称为海洋原始生产力。一般以每天(或每年)单位面积所固定的有机碳(或能量)来表示。海洋初级生产力是最基本的生物生产力,是海域生产有机物或经济产品的基础,亦是估计海域生产力和渔业资源潜力大小的重要标志之一 [1]

通过光合作用制造有机物的能力,叫海洋初级生产力,以自养生物在单位时间、单位面积(或体积)内生产有机物的实际数量来表示,单位为克碳/米2天(或年)。它是最基本的生物生产力,是海洋生产有机物或经济产品的基础,是估计海域生产力和渔业资源潜力的重要参数。总的初级生产力以PG表示,净初级生产力以PN表示,代谢消耗量以RA表示,则有

PN=PG - RA

目前,国际上广泛采用叶绿素含量法测定海洋中植物初级生产力,鉴于浮游植物中的光合色素直接参与光合作用,用叶绿素a的含量,可以间接地推算出初级生产力,通过叶绿素a、b、c含量比例,可分析样品中种类组成。随着遥感技术的发展,将它用于初级生产力的研究,加快了全球海洋生物生产力的调查步伐。据估计,世界海洋浮游植物的初级生产量为2.32×1010吨碳/年,1980年,前苏联K.K.马尔科夫修订为4.3×1010吨碳/年,1981年,美国C.J.道斯认为是10.74×1010吨碳/年。就三大洋说来,印度洋平均初级生产力最高,达80克碳/米2年,大西洋次之,为69克碳/米2年,太平洋最小,平均为46克碳/米2年。

海洋初级生产力主要受以下因素控制:

(1)海洋初级生产力是光照强度的函数。

(2)氮和磷组成的营养盐是初级生产力的营养要素,这两元素的营养盐主要是硝酸盐和磷酸盐,主要由上升流带来,对初级生产力起一定控制作用。

(3)季节不同、日照强弱和水温变化都能引起初级生产力改变。

(4)一般情况下,大洋热带区的初级生产力要比温带区低,因为热带真光带区的水体没有垂直混合,因而水体中的营养盐类含量也低。

海洋底栖植物主要固生在海岸带附近,近些年来,一些学者对这类生物生产力进行研究后认为,底栖植物的生产力海域差异性很大,比起浮游生物来,生产力要小得多,只有浮游生物生产力的2-~5-,据推算,大型海藻的总生产力为0.06×1010吨碳/年 [2]

海洋初级生产者包括单细胞藻类(如硅藻、甲藻)、大型藻类(如绿藻、褐藻、红藻)以及较高等的海洋植物。就整个海洋来说,主要的生产者是单细胞浮游植物,据估计,它们的产量占海洋初级产量的90-以上。而大型多细胞藻类以及维管束植物只在浅水近岸区有重要作用。此外,还有一些营光合作用的细菌也是初级生产者。

光合作用(或初级生产)的速率受生物和非生物的环境因子所制约,在自然条件下,这些因子是不断地改变着。

光是影响水体初级生产力的最重要因子。由于表层光合作用会因光照过度而受到抑制,因而在自然海区最旺盛的光合作用常常不在海洋的最表层内进行。由于海洋中光照强度随深度的增加而减弱,因此,在某一深度层,植物光合作用所产生的有机物质全部为维持生命的代谢消耗所平衡了,没有净生产量,此深度即为补偿深度,补偿深度的光强称为补偿光强。在补偿深度的上方,光合作用率超过呼吸作用率,所以有净生产;而在补偿深度的下方,则没有净生产力。

营养盐类的含量是影响初级生产力的另一重要因子,其中主要是硝酸盐和磷酸盐。

海洋植物大量地从海水或底质中吸收无机氮盐以合成氨基酸、蛋白质等生命活动所需要的氮化合物。如果环境中缺乏氮盐。植物的生长就要受限制。如果环境中氮含量不足,细胞的含氮量就下降,光合作用的产物也同时有所变化,碳水化合物和类脂化合物取代了一部分蛋白质,当细胞内的含氮量下降到一定限度后,细胞就不能进行分裂。

当光照强度超过光饱和值时,温度本身才显示出对光合作用的影响,在这种情况下,光合作用速率随温度的升高而增加,开始时光合作用迅速提高。然后增加得比较缓慢,最后光合作用率下降。通常生活在较高温度环境中一段时间后,藻类生长的最适温度比那些适应于较低温度条件下的最适温度高一些。水温超过最适温度就会引起藻类迅速死亡,而低于最适温度的水温下降,对藻类的生存影响不如前者显著。在最适温度范围内,光合作用速率是温度的函数,随着水温升高,光合作用速率也随之提高。

湍流表示各种复杂的和不规则的海水运动,通过垂直涡动,不同层次的海水得到混合。这种垂直混合对生产力的影响,一方面可能补充上层的营养盐类而提高生产力;另一方面在混合的过程中,也可能把浮游植物带到无光区而不能进行光合作用,因而把浮游植物在垂直混合过程中交替地处在不同的水层。根据湍流效应而提出临界深度的概念。所谓临界深度,是指在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总和。临界深度常大于补偿深度,植物细胞只有分布在临界深度以上,才能充分地进行光合作用,并超过呼吸的消耗,从而出现有机物的积累,表现出有净产量。

食植物性动物的种群大小,取决于该海区的初级生产力水平的高低,但动物种群也影响浮游植物的数量。当浮游植物密度高的时候,大量的植物细胞被迅速吞食,常常超过动物本身的需要。在自然海区,通常情况是比较高的摄食率,可提高生产速度和产卵量,但动物的吞食会影响植物生长 [3]

由于初级生产力以生态金字塔为基础提供食物,它可以有效了解发生在某一特定区域的生产量。在单位时间(日或年)、单位面积(m2)生产的有机碳量,被称为初级生产力或生产率,包括水中的浮游植物以及生活在底部的植物的生产量。

为测量初级生产力,生物学家或以光合作用的原料消耗,或以最终产物的多少来确定。光合作用吸收CO2放出O2,所以可通过测量某一特定时间内光合作用产生O2的量或消耗CO2的量来计算评估。

传统衡量初级生产力的方法是将水样放在瓶中,确定其产生的O2的量。通常用两个瓶子,一个是透明玻璃瓶,另一个是黑色不透明或者覆盖着金属箔的玻璃瓶。为了解黑白瓶技术,包括浮游植物在内的所有生物,不断地消耗能量并存活下去。为了提供这种能量,初级生产者须利用O2进行呼吸,包括它们正在进行光合作用的时候。一个水样也含有耗氧的异样生物。因此,光合作用后的含氧量减去因呼吸作用的耗氧量,即为瓶中O2含量的变化。为测量光合作用的产氧量,必须了解呼吸作用的耗氧量。无光条件下,光合作用难以进行,因而可计算黑瓶中因呼吸作用所消耗的O2。因此,总初级生产力扣除生产者呼吸消耗后的产量,即为海洋初级生产力。

C示踪法能非常准确地测量浮游植物消耗的二氧化碳量,这种方法利用一种碳的同位素(HC同位素),其原理和氧气测量法相同。

在海洋中,不同环境中的初级生产者水平差距显著。一些海洋环境的生产力和陆地上相同。其他的一些环境中,其生产力水平与陆地上沙漠的生产力相近,称为生物荒漠。生产力在很大程度上取决于海洋的物理环境,特别是光照强度和营养物质 [4]

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