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子囊菌亚门

子囊菌亚门(Ascomycotina) 真菌门中最大的一亚门。该亚门与担子菌亚门因结构复杂,合称高等真菌。主要特征是营养体除极少数低等类型为单细胞(如酵母菌)外,均为有隔菌丝构成的菌丝体。细胞壁由几丁质构成。有性过程中形成子囊,是子囊菌有性过程中进行核配和减数分裂发生的场所,在子囊中产生具有一定数目(多为8个,有的为4个、16个或其他数目)的子囊孢子。

无性生殖发达,产生不同类型的分生孢子进行繁殖。水生或陆生。腐生在多种多样的基物上或寄生在很多种的动植物上,也有许多子囊菌可与藻类共生形成地衣。较早的分类很少考虑地衣子囊菌的特征,而是依据非地衣子囊菌的子囊果性质、子囊特征和排列方式,本亚门下分半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌纲、虫囊菌纲、盘菌纲6纲。在子囊菌亚门真菌中,有许多种类是重要的植物病原菌,有的种类可以引起人和畜的深部疾病。同时,也有许多种类是食品、发酵、医药等工业用菌。

生活习性

子囊菌亚门(Ascomycotion)真菌一般称作子囊菌,是一类高等真菌。它们的共同的特征是有性生殖形成子囊孢子,但形态、生活史和生活习性的差别很大。子囊菌大都是陆生的,营养方式有腐生、寄生和共生,有许多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的霉烂以及动植物残体的分解;有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿酒工业中;有的是食用菌(如羊肚菌、块菌)。少数子囊菌和藻类共生形成地衣,称为地衣型子囊菌。寄生的子囊菌除引起植物病害外,少数可寄生人、禽畜和昆虫体上。为害植物多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。

子囊菌的营养体是发达、有隔膜的菌丝体,少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织,如子座和菌核等结构。

无性繁殖产生分生孢子。许多子囊菌的无性繁殖能力很强,在自然界经常看到的是它们的无性阶段。由于分生孢子的形成在许多子囊菌的生活史中占很重要的位置,所以它的无性阶段也称作分生孢子阶段。有些高等子囊菌不产生分生孢子。

有性生殖产生子囊孢子。子囊孢子的形状变化很大,有近球形、椭圆形,蜡肠形或线形等。子囊孢子单细胞、双细胞或多细胞,颜色从无色至黑色,细胞壁表面光滑或具有条纹、瘤状突起等。

子囊(ascus)是子囊菌有性生殖产生的,其内产生子囊孢子(ascospore),呈囊状结构。子囊大多呈圆筒形或棍棒形,少数为卵形或近球形,有的子囊有柄。一个典型的子囊内含有8个子囊孢子。有的子囊只有一层壁(单囊壁),而有的有两层壁(双囊壁)。在子囊成熟后了囊壁大多仍然完好,少数子囊菌的子囊壁消解。有些子囊的顶部是封闭的,没有孔口,子囊孢子释放时,子囊壁消解或破裂;有的顶部有孔口或狭缝或囊盖,子囊孢子通过子囊顶部的孔口或狭缝释放。有些子囊菌的子囊整齐地排列成一层,称为子实层,有的高低不齐,不形成子实层。

子囊大多产生在由菌丝形成的包被内,形成具有一定形状的子实体,称作子囊果(ascocarp)。有的子囊菌子囊外面没有包被,是裸生的,不形成子囊果。子囊果有4种类型:子囊果包被是完全封闭的,没有固定的孔口称作闭囊壳(cleistothecium);子囊果的包被有固定的孔口,称作子囊壳(perithecium);子囊果呈盘状的称作子囊盘(apothecium);子囊产生在子座组织内,子囊周围不另外形成真正的子囊果壁,这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后,往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。

在子囊果内除了子囊外,许多子囊菌的子囊果内还包含有一至几种不孕丝状体。这些丝状体有的在子囊形成后消解,有的仍然保存

一种从子囊果基部向上生长,顶端游离的丝状体。侧丝生长于子囊之间,通常无隔,有时有分枝,侧丝吸水膨胀,有助于子囊孢子释放。

一种从子囊壳中心的顶部向下生长,顶端游离的丝状体,穿插在子囊之间。

形成在子囊座性质的子囊果中,自子囊座中心顶部向下生长,与基部细胞融合,顶端不游离。

指子囊在子囊座中发育形成子囊腔时,子座组织在子囊间残留下的幕状残留物。

指子囊壳孔口或子囊腔溶口内侧周围的毛发状丝状体。6. 拟缘丝(periphysoid)沿着子囊果内壁生长的侧生缘丝,它们向上弯曲,都朝向子囊果的孔口。

子囊菌有性生殖的质配方式主要包括配子囊接触交配、授精作用和体细胞结合。大多数子囊菌在质配后经过一个短期的双核阶段才进行核配。核配产生的二倍体细胞核在幼子囊内发生减数分裂,最后形成单倍体的子囊孢子。子囊孢子萌发产生芽管发育成菌丝体。不同子囊菌有性生殖质配的方式可以不同,但子囊和子囊孢子形成的过程大致相同。下面以烧土火丝菌(Pyronema omphalodes)为例,说明子囊菌典型的有性生殖过程。

有性生殖开始时,部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器(antheridium)和较大的产囊体(ascogonium)。当雄器与产囊体上的受精丝(trichogyne)接触后,在接触点形成一个孔口,雄器中的许多细胞核就通过受精丝进入产囊体,与其中的细胞核配对形成成对的双核。随后从产囊体上形成若干产囊丝(ascogenous hypha),产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对核,个来自雄器,一个来自产囊体。产囊丝发育形成子囊。产囊丝的顶端细胞,先弯曲成钩状体、称作产囊丝钩(crozier),产襄丝钩中的双核并裂后形成两个隔膜、分隔为3个细胞,顶端和基部细胞都是单核的,中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长,其中二倍体的细胞核进行减数分裂形成4个单倍体细胞核,每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂,最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在子囊母细胞发育过程中,产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单核细胞融合形成双核细胞,并继续生长形成个新的产囊丝钩,再次形成子囊母细胞并发育成子囊。这一过程可以重复多次,结果形成成丛的子囊。从雄器与产囊体的细胞核配对开始到双核在子囊母细胞中核配,是子囊菌的双核阶段;子囊母细胞中的双核核配到减数分裂之前,是子囊菌的二倍体阶段。子囊菌在核配后紧接着就进行减数分裂,因此它的二倍体阶段很短。

子囊果的包被有三种主要来源:一是产囊体的柄和产囊体周围的营养菌丝被激活,菌丝细胞迅速分裂并交织形成子囊果的包被;二是先形成子囊果,性器官是在幼子囊果内的菌丝上形成的; 三是子囊果为子囊座的,子囊果的包被是形成子囊座的菌组织。

由于对各类子囊菌之间的亲缘关系的了解不深,各真菌学家对子囊菌的分类意见不一。按照Ainsworth(1973)的分析系统,子囊菌亚门分为6个纲,分纲的主要依据是有性阶段的特征,即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。除了虫囊菌纲,其余5个纲的真菌均与植物病害有关。

无子囊果,子囊裸生。

子囊果是闭囊壳,子囊无规律地散生在闭囊壳内,子囊孢子成熟后子囊壁消解。

子囊生在孔口有的子囊壳内,或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成子实层。

子囊果是子囊座,子囊是双层壁的。

子囊果是子囊盘。

子壳果是子囊壳,营养体简单,大多无菌丝体,不产生无性孢子,均为节肢动物的寄生菌。

细胞圆形、椭圆形或腊肠形,多边出芽,假菌丝只在少数种发生。同型或异形接合形成子囊,或由二倍体细胞直接形成子囊。子囊孢子1~4个。发酵糖类生成乙醇和二氧化碳。代表种:酿酒酵母(S.cerevisiae,即啤酒酵母),常见于水果表皮及菜园、果园土壤中。可用于酿制啤酒、酒精及其他饮料酒,发制面包等。菌体内维生素、蛋白质含量高,可食用、药用及做饲料酵母,又可提取核酸、麦角固醇、谷胱甘肽、细胞色素c、三磷酸腺苷等。实验室常用于测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。

菌丝有隔膜,与营养菌丝相连的足细胞上着生分生孢子梗,其顶端膨大成球形的顶囊,表面长满一轮或两轮辐射状生长的小梗,其上着生成串的球形分生孢子。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。孢子梗、顶囊、小梗及其上的孢子合称孢子穗。分生孢子梗的长度,顶囊的形状,小梗单轮还是双轮,分生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等,都是菌种鉴定的依据。有性生殖产生闭囊壳,子囊中有8个子囊孢子。是食品加工业和发酵工业的重要菌种,已被利用的近60种,如黑曲霉、米曲霉等用于制酱酿酒、生产柠檬酸等。

菌丝与曲霉相似。分生孢子梗基部无足细胞。顶端经多次分枝,产生几轮对称或不对称小梗,呈帚状排列。小梗顶端产生成串的青色分生孢子。分生孢子梗、小梗及着生的分生孢子合称孢子穗。有性生殖产生闭囊壳。是产生青霉素、灰黄霉素、纤维素酶的重要菌种,如产黄青霉、点青霉。

绝大多数为外部寄生菌。菌丝无色,一般不在寄主表皮细胞内产生吸器。无性繁殖形成单独的或串珠式的分生孢子,遮盖寄主受害部分,呈现白粉状。孢子可在干燥环境中萌发。有性繁殖产生闭囊壳。子囊有规则地在子囊果基部,成一束或一排,或只有一个子囊。引起多种经济植物的病害,如麦类白粉病、苹果白粉病、葡萄白粉病、桑白粉病等。

禾本科植物的寄生菌。菌丝在子房内形成菌核,露出子房外,稍弯曲成角状,故名。菌核外部紫灰,内部灰白或白色,成熟后落在地上越冬,春天从菌核上长出有柄的头状子座。子囊壳埋在子座内,孔口稍伸出表面。子囊孢子线形,成熟后由孔口射出。常生于黑麦上,也侵染小麦、大麦及其他禾本科植物。菌核可使人畜中毒,但其中的有效成分麦角碱为妇产科重要药物,用于防止产后出血。我国已用麦角菌培养生产麦角制剂。

鳞翅目昆虫的寄生菌。在幼虫体内形成菌核。越冬后,从虫体头部长出有柄的棒状子座。子囊壳埋在子座膨大部分。子囊孢子线形,有横隔,常断裂。常见于我国西藏、青海、四川、云南等高寒地带,含虫草酸(CH12O6)。虫草为著名补药,有益肾补精,止血化瘀作用。

植物寄生病菌,菌丝蔓延于宿主体内,并在宿主表面产生大量白色或粉红色的分生孢子,受害部位呈红色,故名赤霉。无性过程在营养菌丝尖端形成多级双叉分枝的分生孢子梗,梗上产生大小两种分生孢子。大孢子镰刀形,有3~5个隔膜,单生或丛生在梗顶端;小孢子卵圆形,无隔膜或有一个隔膜。分生孢子萌发形成新的菌丝体。因其产生镰刀形的分生孢子而隶属半知菌亚门,镰孢属(Fusarium)。有性繁殖产生子囊壳。此属中的水稻恶苗病菌(G.fujikuroi)能促使稻苗疯长,其代谢产物赤霉素(俗称“九二○”),是一种植物生长刺激素。

俗称链孢霉、红色面包霉。因子囊孢子表面有纵行花纹犹如叶脉而得名。营养菌丝疏松,呈网状,多核。无性繁殖形成分生孢子,一般卵圆形,在气生菌丝顶端形成分枝的孢子链,桔黄或粉红色,有性过程经异宗配合产生子囊壳,簇生或散生。子囊狭细,8个子囊孢子成单行排列,便于观察,是研究遗传学的好材料。其菌丝体易在淀粉性食物上迅速蔓延生长,常成为面包房和实验室的污染菌。

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