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多细胞

细胞生物是指由多个,分化的细胞组成的生物体,其分化的细胞各有不同的,专门的功能。大多数可以使用肉眼看到的生物是多细胞生物,所有植物界和除粘体门外所有动物界的生物是多细胞生物。

组织层次多细胞生物的组织分多个层次:

组织层次多细胞生物的组织分多个层次:

细胞分化

最简单的多细胞生物如海绵有多种分化的细胞聚集在一起组成。这些分化的细胞包括领细胞(消化细胞)、造骨细胞(结构、支持细胞)、孢子母细胞和扁平细胞(表皮细胞)。虽然这些不同的细胞组成一个有组织的、宏观的多细胞生物,但是它们并不组成互相连接组织。假如把海绵切开的话,每个部分可以重新组织,继续生存,但是假如将不同的细胞分离开来的话它们无法生存。群聚的单细胞生物如绿藻的每个细胞可以在从群聚分离开后继续生存。

组织

更复杂的生物如钵水母、珊瑚海葵拥有不同的组织,每个组织由分化的、互相连接的细胞组成,每个组织有特别的功能。比如钵水母的组织包括起保护作用的表皮、起感受作用的神经网,以及起消化作用的胃皮。解剖学的研究课题之一是不同的分化细胞的空间组织。

组织和组织系统

更复杂的生物不但拥有分化的细胞和组织,而且也拥有器官,器官是由多个组织组成的、完成特别功能的结构。原始的器官包括扁形动物门动物的脑(由一组神经节细胞组成),大的器官比如加州红木的茎(可达90米高),复杂和多功能的器官包括脊椎动物的肝。

最复杂的生物拥有器官系统,一个器官系统是由多个器官组织在一起来完成相关的功能,而每个器官则集中于一个特定的任务。比如脊椎动物的消化系统由口和食道进食、胃来揉烂和液化事物、胰和胆囊产生和分泌消化酶、肠来将营养吸收入血液。

在动物界里除了单细胞动物外,其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程,代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。一切高等生物虽然都是多细胞的,但发展是不平衡的。动物的发展水平远远高于植物,它们进化发展的速度也远较植物为快。动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动,且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中,神经感官和取食器官逐渐向前端集中,形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。 下面是由单细胞动物到多细胞动物的主要过渡类别及特点. 原生动物:单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂,但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽然也有群体,但是群体中的每个个体细胞,一般还是独立生活,彼此间的联系并不密切,因此在发展上它们是处于低级的、原始阶段。 后生动物Metazoa:绝大多数多细胞动物,这和原生动物的名称是相对而言的。 中生动物(Mesozoa):认为中生动物介于原生动物和后生动物之间。有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界。21世纪来一般认为中生动物为动物界中的一门。中生动物是一类小型的内寄主动物。结构简单,已知约50种,分为菱形虫纲(Rhormbozoa)和直泳虫纲(Orthonecta)。 菱形虫纲(Rhormbozoa):包括双胚虫(dicyemida)和异胚虫(heterocyemida)两类。菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内,体长约0.5mm~10m。虫体由2040个细胞组成,细胞数目在每个种内是恒定的。这些细胞基本上排列成双层,但又不同于高等动物的胚层。外层是单层具纤毛的体细胞,包围着中央的一个或几个延长的轴细胞。体细胞具营养的功能,轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖。生活史较为复杂。 直泳虫纲(Orthonecta):寄生在多种海生无脊椎动物体内(如扇形动物、纽形动物、环节动物、双壳贝类及棘皮动物)。成虫多数雌雄异体,外层亦为单层具纤毛的体细胞,体细胞中央围绕着许多生殖细胞(卵或精子)。少数种类成虫雌雄同体,其精细胞在卵细胞的前方,没有轴细胞。性成熟后雄性个体释放精子到海水中,精子进入雌性个体内与卵受精,并在雌体内发育成具纤毛的幼虫(一层纤毛细胞包围几个生殖细胞)。幼虫离开母体又感染新奇主。当幼虫侵入寄主组织,其外层具纤毛的细胞消失,生殖细胞多分裂形成多核的变形体(plasmodium)。变形体由无性的碎裂方法产生很多变形体,然后由它们发育成雌、雄个体。 近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、发育、生态以及生化分类等进行了多方面的研究。直到21世纪初对中生动物的系统发育关系仍存在着争议。有些学者认为它是退化的扁形动物,甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门。还有一些学者认为中生动物是原始的种类,是由最原始的多细胞动物进化来的,或认为是早期后生动物的一个分支。21世纪初以来经生化分析表明,中生动物细胞核DNA中鸟嘌呤和胞嘧啶的含量(23-)与原生动物纤毛虫类的含量相近,而低于其它多细胞动物者,包括扁形动物者(35-~50-)。因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲级关系较近,更可能是真正原始的多细胞动物。至于中生动物和后生动物是否各自独立地来于原生动物的祖先,或中生动物确是原始的或退化的扁虫?还不很清楚。由于中生动物有着长期的寄生历史,是动物界中极为特殊的类群,其分类地位尚难确定。 多细胞动物起源的证据(一)古生物学方面 古代动、植物的遗体或遗迹,经过千百万年地壳的变迁或造山运动等,被埋在地层中形成了化石。已经发现在最古老的地层中化石种类世是最简单的。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石,而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂,并且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初出现单细胞动物,后来才发展出多细胞动物。(二)形态学方面 从现有动物来看,有单细胞动物、多细胞动物,并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列。在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫,如团藻,其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型,即由单细胞动物发展成群体以后又进一步发展成多细胞动物。(三)胚胎学方面 在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始,经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程,逐渐发育成成体。多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的。根据生物发生津,个体发育简短地重演了系统发展的过程,可以说明多细胞动物起源于单细胞动物,并且说明多细胞动物发展的早期所经历的过程是相似的。三、多细胞动物起源的学说 (一) 群体学说(colonial theory) 认为后生动物来源于群体鞭毛虫,是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔(Haeckel,1874)首次提出,后来又由梅契尼柯夫(1887)修正,海曼(Hyman,1940)又给以复兴。1.赫克尔的原肠虫学说 认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体,一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先,因为和原肠胚很相似,有两胚层和原口,所以赫克尔称之为原肠虫(gastraea)。2.梅契尼柯夫的吞噬虫学说(实球虫或无腔胚虫学说) 梅契尼柯夫观察了很多低等多细胞动物的胚胎发育,他发现一些较低等的种类,其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法,而是由内移的方法形成的。同时他也观察了某些低等多细胞动物,发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化,很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。海契尼柯夫提出了吞噬虫学说,他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体,后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层,结果就形成为二胚层的动物,起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔,所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫(phagocitella)。 这两种学说虽然在胚胎学上都有根据,但在最低等的多细胞动物中,多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚,而赫先尔所说的内陷方法很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔。而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能,同时逐渐发展出消化腔的。 从现有的原生动物看,其中鞭毛类动物形成群体的能力较强,如果原始的单细胞动物群体进一步分化,群体细胞严密分工协作,形成统一整体,这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样,有树枝状、扁平和球形的,前二者其个体在群体中的连接一般较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看,球形群体(类似团藻形状)与之一致,因此,群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外,从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物,具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在,特别是在海绵和腔肠动物,这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅契尼柯夫所说的吞噬虫,很像腔面动物的浮浪幼虫,它被称为浮浪幼虫样的祖先(planuloid ancestor)。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说,腔肠动物为原始辐射对称,可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫两侧对称是后来发生的。3.Barnes(1987)认为,团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型,但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先,超微结构的证据表明,领鞭毛虫(choanflagellates)原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的,有些是群体的。4.Otto Butshli(1883)扁囊胚虫(Plakula)学说,认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物,称此动物为扁囊胚虫。根据Butshli的看法,扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食,最后该动物背腹细胞层分开成为中空的,这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔。同时产生了内外胚层,形成了两胚层动物。这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫(trichoplax)是相似的。有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据。(二)合胞体学说(syncytial theory) 这一学说主要是由 Hadzi(1953)和 Harsan(1977)提出的,认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构,即多核的细胞,后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称,所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的,并由其发展为无肠类扁虫,认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说,持反对意见者较多,因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象,实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称,如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的,那么腔项动物的辐射对称倒成为次生的,这显然与已揭明的进化过程是相违背的。(三)共生学说(Symbiosis theory) 认为不同种的原生生物共生在一起,发属成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题,因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物,这在遗传学上是难以解释的。

至今被发现的最早的多细胞生物是12亿年前中元古代延展纪时期的一种红藻Bangiomorphapubescens的化石。多细胞生物必须解决从一个生殖细胞来产生整个生物的问题,来完成繁殖的任务。发育生物学是研究这个过程的学科。一般认为在延展纪出现的单细胞生物有性生殖是多细胞生物出现的前提提条件。

多细胞生物中的细胞假如丧失其规则发展的控制其生长的功能会导致癌症。

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