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光合作用(反应)

光合作用(Photosynthesis),即光能合成作用,是指含有叶绿体的绿色植物和某些细菌,在可见光的照射下,经过光反应碳反应(旧称暗反应),利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。同时也有将光能转变为有机物化学能的能量转化过程。

光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳-氧平衡(即二氧化碳与氧气的平衡)的重要媒介。光合作用可分为产氧光合作用(oxygenic photosynthesis)和不产氧光合作用(anoxygenic photosynthesis)。是绿色植物、和某些细菌利用光合色素,在可见光的照射下,将二氧化碳和水转化为有机物(主要是淀粉),并释放出氧气的生化过程。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是他们赖以生存的关键,而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。

光合作用(Photosynthesis)是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌(如带紫膜的嗜盐古菌)利用其细胞本身,在可见光的照射下,将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为储存着能量的有机物,并释放出氧气(细菌释放氢气 )的生化过程。同时也有将光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10-~20-左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳循环,光合作用是必不可少的。

作用原理

植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取,植物就是所谓的自养生物的一种。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天(在光照强度太强的时候植物的气孔会关闭,导致光合作用强度减弱),它们利用太阳光能来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉等物质,同时释放氧气。

光合作用是将太阳能转化为ATP中活跃的化学能再转化为有机物中稳定的化学能的过程。

化学方程式

CO2+H2O→(CH2O)+O2(反应条件:光能和叶绿体)

6H2O+6CO2+阳光→C6H12O6(葡萄糖)+6O2(与叶绿素产生化学作用)

(化学反应式12H2O+6CO2→C6H12O6(葡萄糖)+6O2+6H2O箭头上标的条件是:酶和光照,下面是叶绿体)

H2O→2H++2e-+1/2O2(水的光解)

NADP++2e-+H+→NADPH(递氢)

ADP+Pi+能量→ATP(递能)

CO2+C5化合物→2C3化合物(二氧化碳的固定)

2C3化合物+4NADPH→C5糖(有机物的生成或称为C3的还原)

C3(一部分)→C5化合物(C3再生C5

C3(一部分)→储能物质(如葡萄糖、蔗糖、淀粉,有的还生成脂肪)

ATP→ADP+Pi+能量(耗能)

C3:某些3碳化合物

C5:某些5碳化合物

能量转化过程:光能→电能→ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能→ATP中活跃的化学能

注:因为反应中心吸收了特定波长的光后,叶绿素a激发出了一个电子,而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子,多余的电子去补叶绿素a分子上缺的。产生ATP与NADPH分子,这个过程称为电子传递链(Electron Transport Chain)

电子传递链分为循环和非循环。

非循环电子传递链从光系统2出发,会裂解水,释放出氧气,生产ATP与NADPH.

循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生成ATP.

可见,从叶绿素a吸收光能开始,就发生了电子的移动,形成了电子传递链,有了电子传递链,才能使得ATP合成酶ADP和磷酸合成ATP。因此,它的能量转化过程为:

光能→电能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(淀粉等糖类的合成)

注意:光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。

注意事项

12H2O+6CO2+阳光→(与叶绿素产生化学作用)C6H12O6葡萄糖)+6O2+6H2O

上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子。有时会在CO2和右边的H2O的氧原子上打星号,表示右边的水分子的氧原子来自二氧化碳。(是由同位素追踪法得来)

反应阶段

光合作用可分为光反应碳反应(旧称暗反应)两个阶段。

光反应

条件:光照、光合色素、光反应酶。

场所:叶绿体的类囊体薄膜。(蓝细菌等微生物的反应场所在细胞质)(色素所在地)

光合作用的反应:

(原料)光

(产物)水→氧气(光和叶绿体是条件)+能量(储存在ATP中)+还原氢(NADPH)

叶绿体

过程:①水的光解:2H2O→4[H]+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下)。

②ATP的合成:ADP+Pi+能量→ATP(在酶的催化下)。

影响因素:光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度、矿质元素等。

意义:①光解水,产生氧气。

②将光能转变成活跃的化学能,储存在ATP中,为碳反应提供能量。

③利用水光解的产物氢离子,合成NADPH(还原型辅酶Ⅱ),为碳反应提供还原剂NADPH(还原型辅酶Ⅱ)。

碳反应

条件:多种酶。

场所:叶绿体基质。

过程:①碳的固定:C5+CO2→2C3(在酶的催化下)

②2C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)

影响因素:温度、CO2浓度

光反应和碳反应比较

联系:光反应和碳反应是一个整体,二者紧密联系。光反应是碳反应的基础,光反应阶段为碳反应阶段提供能量(ATP、NADPH)和还原剂(NADPH),碳反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。

区别:(见下表)

项目

光反应

碳反应(暗反应)

实质

光能→化学能,释放O2

同化CO2形成(CH2O)(酶促反应)

时间

短促,以微秒计

较缓慢

条件

需色素、光、ADP、和酶

不需色素和光,需多种酶

场所

在叶绿体内囊状结构薄膜上进行

在叶绿体基质中进行

物质转化

2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下)ADP+Pi→ATP(在酶的催化下)

CO2+C5→2C3(在酶的催化下)

C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)

能量转化

叶绿素把光能先转化为电能再转化为活跃的化学能并储存在ATP中

ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能

类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素),通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:1,在许多藻类中除叶绿素a、b外,还有叶绿素c、d和藻胆素,如藻红素藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a、b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a、b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同,叶绿素a、b吸收红,橙,蓝,紫光,类胡萝卜素吸收蓝紫光,吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。

叶绿素a、b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统一光合作用系统二,(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子(以蓝紫光为主,伴有少量红色光),作为能量,将从水分子光解过程中得到电子不断传递,(能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a)最后传递给辅酶二NADP+

而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP++2e-+H+=NADPH。还原性辅酶二NADPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

电子传递链组分

集光复合体

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。

光系统Ⅰ(PSI)

能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。

光系统Ⅱ(PSⅡ)

吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-havesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygen evolving complex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。

细胞色素b6/f复合体

可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。

非循环电子传递链

非循环电子传递链过程大致如下:

电子从光系统2出发。

光系统2→初级接受者(Primary acceptor)→质体醌(Pq)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质体蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP+还原酶(NADP+ reductase)

非循环电子传递链从光系统2出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。

循环电子传递链

循环电子传递链的过程如下:

电子从光系统1出发。

光系统1→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1

循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。

非循环电子传递链中,细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(Thylakoid)里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势,像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipid dilayer),对于氢离子移动的阻隔很大,它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途中正似水坝里的水一般,释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状,使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成没有如此戏剧化,就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。值得注意的是,光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多,因此当ATP不足时,相对来说会造成NADPH的累积,会刺激循环式电子流之进行。

P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;

Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。2H2O→O2+2(2H+)+4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H+又被用于还原

NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。

植物细胞中的叶绿体。

固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法,主要是卡尔文循环,但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定,例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环,绿曲挠菌(Chloroflexus)会使用3-羟基丙酸途径(3-Hydroxy-Propionate pathway),还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径(Ribolose-Monophosphate Pathway)和丝氨酸途径(Serin Pathway)进行碳固定。

场所:叶绿体基质

影响因素:温度,二氧化碳浓度

过程:不同的植物,固碳作用的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3、C4和CAM(景天酸代谢)三种类型(见下文)。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环(Calvin Cycle),又称还原磷酸戊糖循环(以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径)、C3循环(CO2固定的第一产物是三碳化合物)、光合碳还原还是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基光合作用(Photosynthesis),即光能合成作用,是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。循环可分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。

合成葡萄糖的反应

6CO2+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸

二磷酸核酮糖羧化酶

12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1,3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi

磷酸甘油酸激酶

12 1,3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi

磷酸甘油醛脱氢酶

5甘油醛-3-磷酸→(可逆)5磷酸二羟丙酮

磷酸三碳糖异构酶

3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1,6-二磷酸

醛缩酶

3果糖1,6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi

果糖双磷酸酯酶

2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸

六碳糖磷酸异构酶

2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸

转酮基酶

2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1,7-二磷酸

醛缩酶

2景天庚酮糖-1,7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi

磷酸酯酶

2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸

转酮基酶

2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸

五碳糖磷酸异构酶

4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸

差向异构酶

6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP

核酸核酮糖激酶

注:Pi指 磷酸

总反应式为

6双磷酸核酮糖+6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

或6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

(1)当外界的光照停止时,C3数量增加,C5、还原氢[H]、ATP数量下降

(2)当外界停止CO2的输入时,C3数量下降,C5、还原氢[H]、ATP数量上升

C3类植物

二战之后,美国加州大学伯利克分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时14C示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将14C标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成分进行比较。

卡尔文在实验中发现,标记有14C的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与已知化学物比较,斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。

这第一个被提取到的产物是一个三碳分子,所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物(碳三植物),如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径(Hatch-Slack途径),又称四碳二羧酸途径C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。

C4类植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞含有叶绿体,但里面并无基粒或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

也就是说,C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO2并合成C4化合物,再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO2合成有机物。

该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢植物

景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM):如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中卡尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻类和细菌

真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和高等植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

直到18世纪中期,人们一直以为植物体内的全部营养物质,都是从土壤中获得的,并不认为植物体能够从空气中得到什么。1880年,美国科学家恩格尔曼(G. Engelmann, 1809-1884)用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

植物利用阳光的能量,将二氧化碳转换成淀粉,以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方,因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。经过关于光合作用的实验,可得结论:

1.绿叶在光下可以制造淀粉,并释放氧气

2.绿叶制造淀粉需要二氧化碳作为原料

3.绿叶制造淀粉只能在有绿色的部分进行,此外水也是制造淀粉必须的原料

*淀粉遇碘液能变成蓝色

*氢氧化钠能吸收空气中的二氧化碳

光合作用不是起源于植物和海藻,而是起源于细菌

从这些进程中能够很明显地看出,无论是宿主生物体,还是共生细胞,它们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用,推动了植物和海藻的进化。虽然科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期,但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为,此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法,最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。然而,这一过程到底是怎样发生的,还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出,光合作用不是起源于植物和海藻,而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加,从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。在其他的实验中,冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻,想看看它是否会有同样的反应。但是,尽管它也吞噬了海藻,却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

光合作用的基因可能同源,但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说,我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌,但光合作用发展史非常不好追踪,且光合微生物的多样性令人迷惑,虽然有一些线索可以将它们联系在一起,但还是不清楚它们之间的关系。为此,布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示,光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线,而是不同的演化路线的合并,靠的是基因的水平转移,即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻,再到植物。布来肯细普写道:“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径,这显然是水平基因转移的证据。”他们利用BLAST检验了五种细菌:蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因,结果发现它们有188个基因相似,而且,其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌,但其光合作用系统相当雷同,他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。但是否就是来自Hatena,还有待证实。然而,光合作用的演化过程如何?为找到此答案,布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析,来看看这5种细菌的共同基因的演化关系,以决定出最佳的演化树,结果他们测不同的基因就得出不同的结果,一共支持15种排列方式。显然,它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌,发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应,然后才被收纳成为光合系统的一部分。

光合作用的起源归根到底是如何构建一个将光能转化成化学能的生物化学系统的问题。再伟大的偶然机遇,在原始地球上细胞诞生的最初阶段,肯定不会有现存生命细胞中发生的如此复杂的光合途径,这肯定经历了漫长的演化之旅。

(1)从感光分子到光合色素

在尚处于生命前夜的有机汤中,应该具备了形成光合作用最重要的物质即叶绿素(或细菌叶绿素)的基础含有26个π电子的高度共轭的卟啉环及一个能与之连接的长度约为20个C的烷链(请注意,构成细胞膜磷脂中的长链脂肪酸约含14-24个C,叶绿素分子的‘尾巴’或许就来自这样的膜结构成分,虽然这只是猜想)。这种卟啉分子既能通过共振传递光能,又能传递电子。

可以推测,或许正是它们之间的偶然碰撞在渺茫的几率中顽强而持续地进行着,才有可能形成能够感受与捕捉最后到利用光能的一种机制。现已知道,在现代光合生物中,叶绿素的生物合成过程中的中间产物以及游离的叶绿素分子是可以吸收光能的,这些天生的“感光分子”似乎与生俱来就具有通过光来改造与衍生自我的化学潜能这不就是最终发展成生命的那种潜能吗?只要有光能的激发,这些分子就会反复地产生,并在无数次偶然的相互碰撞中试探反应与利用能量的新组合,探寻通向叶绿素分子诞生的成功之旅。

当然刚开始肯定不可能会有什么的催化,一切可能都是在太阳光能的驱动下的自然的物理化学作用过程。现存生物中,叶绿素的生物合成需经历17个酶促反应步骤或更多,但需要指出的是,它却始于一种普通而常见的氨基酸谷氨酸,这或许具有重要的意义,因为谷氨酸是容易自然形成的常见的氨基酸之一,也是构成蛋白质的主要氨基酸之一。可以推测,可能应该是先有像类似叶绿素这样的感光分子,然后在光合系统的不断优化过程中逐渐形成了用常见的简单组分(如谷氨酸)通过一系列酶促反应来合成叶绿素的复杂但高效的途径。因此,真正的光合作用起源之前,像类似卟啉环这样复杂的感光分子肯定不会稀少,但若要持续地满足光合作用的需求,肯定还需要建立从更普遍、更简单的原料来合成的途径,这可能就是我们现在见到的叶绿素的合成途径。这看上去像一种智能设计,但实则是一种方向性筛选的产物。

(2)细胞被膜与光系统的协同演化

在现代生物的光合系统中,所有叶绿素分子必须和蛋白质结合才能行使光能的传递与利用之功能。因此,在真正意义上的光合作用出现之前,在感光分子与多肽/蛋白质之间,必定经历了极为漫长的相互作用历程,而且必须是在相对封闭的条件下。

可能首先必须有细胞被膜的前身脂质的囊泡的出现,这可视为前细胞体。前面也谈过,这样的脂质可能提供了一种有利于通过脱水的聚合反应的微化学环境,这样就有利于氨基酸脱水聚合成多肽链(甚至对核酸也是如此)。因此,当像卟啉这样的“感光分子”连同一些多肽/蛋白被包埋于这样的囊泡膜之中时,虽然极其偶然但如果能出现相互作用机会的话,也许就能产生出一些类似于叶绿素的色素分子(可能从质膜的长链脂肪酸获取“尾巴”),而这样的色素分子与多肽链之间反复的相互作用说不定就发展成了现在的色素蛋白复合体的前体,后来逐渐演变成现在见到的定位于膜上的色素蛋白复合体。

细胞诞生之前,自然界应该具备了形成原始细胞的物质基础。设想一下,在数十亿年前的古时候,在某个海岸附近存在了一些富含有机分子(有既疏水也亲水的两亲分子如脂肪酸、还有亲水性的大分子化合物如多肽、以及疏水性的大分子化合物如长链脂肪烃等)的小水体中,偶尔一些聚集成团的两亲分子在静静的水面上形成无数微小的双层膜囊泡。在无数这样的囊泡中,总有一些会与包埋或黏附其中的感光分子和其他生物大分子(如多肽)在光能的驱动下发生物理化学性的相互作用。这样的过程既是偶然的,也是必然的。

或许在无数次这等原始囊泡的形成过程中,在囊泡内部偶尔含有过一些能够利用太阳光将无机元素合成简单有机化合物的复杂有机分子或分子聚集体,终于发展成能够进行光合作用的机构。譬如,在前细胞的膜上,或许色素分子与多肽之间反复的相互作用就会向色素蛋白复合体方向不断完善(更有效地接受和传递光能),或者说,在无数次随机组合事件中,偶尔锚定于膜上的一些色素多肽复合体由于能较好地吸收与传递光能,就被选择下来了并进一步发展成光反应中心。可能最先出现的是像PSI这样稍微简单一些的结构,而复杂的裂解水功能可能是之后获得的。偶尔有些蛋白能利用膜内外的H梯度将ADP转化成ATP,于是就发展成了ATP酶,这种酶在放氧复合体出现后可能得到了更大的青睐。另一方面,一些核苷酸由于能携带氨基酸偶尔有助于那些色素蛋白复合体中的多肽的形成也受到了选择,或者说,一些类核酸的组合体偶尔获得了合成肽链的能力,于是就被选择下来并得到不断完善。

在原始海洋中作为原始生命前体的大分子化合物的形成更应该是在容易接近干湿交替状态的沿岸带的小型水体之中,而不大会在无边无际的汪洋大海之中,这种过程似乎可能是:有机汤→脂质体(油滴)与感光分子多肽核(苷)酸等的混合物→类细胞体→细胞。此外,脂双层结构有助于生物大分子(如RNA)的脱水缩合作用这样的一种特性也为在相对温和的条件下细胞的起源与进化提供了一种可能途径。

(3)高效光合作用的选择通向酶的诞生之旅

光合作用就是通过一系列氧化还原反应将被色素分子吸收和传递过来的太阳光能转化为化学能的过程。在光合作用的演化过程中,也许一些多肽或蛋白(在某些条件下)的存在,偶然加速了某些反应的进程(而自身并不参与化学反应),这种反复的相互作用和选择过程或许终于导致了具有催化作用的蛋白质的出现。而且,一旦一种蛋白偶尔起到了催化作用,它可能就会受惠于稳定化和优化的选择,直到一种具有高效催化作用的酶的诞生。

构成最简单光合机构的基本组分首先必须存在,这是在无数组合中筛选出功能性组合的前提,只有在这样的功能单位出现之后,沿着一种功能性目标(即最有效的光合作用)的自然选择才可能发生,系统才会进入结构与功能的不断优化过程。

一般来说,即使是放能反应也不一定会自发地进行,因为反应物首先需要被活化,即需要活化能。这是使一个化学反应中所有分子达到反应状态所需要的能量。而催化剂就是指能够降低一个反应活化能的物质。催化剂有一个特性,即它能够加快反应,但自身并不发生变化。

只有一个高效的光合作用系统才能生产更多的有机物,这种光合系统就会被更广泛地传播或扩展这可能就是光合系统不断向高效方向演化的核心动力,这也是自然选择的方向性。因此,最初的酶可能就是在与光合作用过程相关的各种氧化还原反应与多肽/蛋白质的相互作用过程中逐渐形成的,如果通过酶促反应可以不断地提高反应速率,就可能获得竞争与被选择下来的优势,这应该就是酶促反应速率能够达到惊人速度的根本缘由。这样,蛋白质一方面成为光合系统的结构支撑部分,另一方面成为推动一系列生化反应高效进行的催化剂,因此就出现了酶蛋白与结构蛋白之间在功能上的分化。

酶之所以受到生命的青睐,因为酶可以进化出惊人的催化能力:譬如,无机铁将过氧化氢分解为氧气和水时,催化效率很低,当铁与原卟啉结合形成原血红素时,其活性增加了1000倍,若原血红素与过氧化氢蛋白结合,则活性提高100万倍。酶就是生命舞台上的魔术师,它以惊人的速度,制造出令人眼花缭乱的各种各样的复杂有机物!酶是有机物中一种主要的专业机床。催化作用的出现,以自身作为反应物或催化其他反应,将可利用的前体转化成产物,丰富了原始世界的化学多样性,最终形成自动催化循环。酶的高效性一方面取决于酶的循环催化特性,即酶能被生化反应循环利用,因为催化剂与产物是分离的,所以不会被消耗,也能持续地发生作用;另一方面,酶具有高度的特异性,因为,特化是高效之前提。

当然,催化剂并不是有机物质的专利,因为很多无机物也能催化另外的无机反应,其实,很多酶还是离不开无机金属离子的帮助。在生命之前的原始有机大分子的产生可能依赖于高能(在高温或强辐射条件下)以及近于无水(或通过脂质创造的微化学环境)条件下的脱水反应,而生命的进化则产生出了有机大分子脱水剂(酶),依赖它成功获得了在温和的稀溶液中进行脱水反应的能力。这不能不说是生命进化的伟大创举。但是,实在难以想象,如果没有生命选择的方向性以及个体化的生命环境(如细胞隔膜),这种酶的进化如何得以实现?如何驾驭数以千计的蛋白酶类而建立起一个有序的生命体系?

蛋白酶最大的神奇来自它通过一种非共价、低键能的结合力量(就像要分离粘合在一起的两个物体,一个人从一个方向用力无法撼动,但2个以上的人从不同的方向一起用力,就容易将它撕开了)轻易地就撕开了坚固的共价键(如光合作用中的水分子的裂解),再通过高能化合物将有机分子活化轻易地就形成缩合的共价结合,并演化出了令人无法想象的快速反应能力,而且本身还不被消耗,可以循环利用。要知道,共价键的键能要比非共价键高5-10倍!正是这种神奇的化学作用方式,使在温和环境中利用简单物质制造复杂有机物成为可能(称之为光合作用),从而为生命的起源和演化之旅得以开启奠定了生化反应的基础。

公元前4世纪,古希腊哲学家亚里士多德认为:植物生长所需的物质全来源于土中。

1627年,荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1642年,比利时科学家海尔蒙特(Jan Baptist van Helmont)出于对亚里士多德观点的怀疑,做了类似范埃尔蒙的实验:将一棵重2.5kg的柳树苗栽种到一个木桶里,木桶里盛有事先称过重量的土壤。以后,他每天只用纯净的雨水浇灌树苗。为防止灰尘落入,他还专门制作了桶盖。五年以后,柳树增重80多千克,而土壤却只减少了100g,海尔蒙特为此提出了建造植物体的原料是水分这一观点。但是当时他却没有考虑到空气的作用。

1771年,英国的普里斯特利(J. Priestley, 1733-1804)发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验,他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就熄灭了,小白鼠很快也死了。接着,他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物能够长时间地活着,蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着,于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。

1779年,荷兰的英格豪斯(J. Ingen-housz)证明:植物体只有绿叶才可以更新空气,并且在阳光照射下才成功。

1785年,随着空气组成成分的发现,人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气,吸收的是二氧化碳。

1804年,法国的索叙尔通过定量研究进一步证实:二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年,德国科学家梅耶(R. Mayer)根据能量转化与守恒定律明确指出,植物在进行光合作用时,把光能转换成化学能储存起来。

1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验:把绿色植物叶片放在暗处几个小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉,然后把这个叶片一半曝光,一半遮光。过一段时间后,用碘蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光合作用中产生淀粉。

1880年,美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所,氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵(水绵是多细胞低等绿色植物,其细而长的带状叶绿体是螺旋盘绕在细胞内)和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里,然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现,好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中:如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明了氧气是从中叶绿体释放出来的;叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

1897年,“光合作用”这个名称首次在教科书中出现。

20世纪30年代初,荷兰生物学家范.尼尔发现了细菌光合作用。一些细菌在只有无机培养基(CO2、H2S、光)中也能生长,这个过程同绿色植物生长很相似。唯一不同之处在于不用水作氢的来源,而用H2S(硫化氢)作氢供体,并且不放氧气。这一重要发现由于当时光合作用研究最大权威瓦勃的怀疑而曾一度为人们所否认。直到40年代有人用实验证明细菌光合作用与植物光合作用是可以相互转换的。

1941年,美国加州劳伦斯伯克利国家实验室科学家塞缪尔鲁宾(Samuel Ruben)和马丁卡门(Martin Kamen)采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水 ,还是来自二氧化碳”这个问题,这一实验有力地证明光合作用释放的氧气来自水。二者还合作在伯克利发现了碳14(Carbon 14) 。

20世纪中期 ,美国加州大学伯克利分校科学家卡尔文(Melvin Calvin)利用小球藻做实验(获得1961年诺贝尔化学奖) :用伯克利刚发现的碳1414C)标记的CO2(其中碳为14C)供小球藻(一种单细胞的绿藻)进行光合作用 ,然后追踪检测其放射性并最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径 ,这一途径被成为卡尔文循环(Calvin Cycle) 。

21世纪初合成生物学的兴起,人工设计与合成生物代谢反应链成为改造生物的转基因系统生物技术 ,2003年美国加州大学伯克利分校成立合成生物学系 ,开展光合作用的生物工程技术开发 ;同时美国加州私立的文特尔研究(J.Craig Venter Institute)所展开藻类合成生物学的生物能源技术开发 ,将使光合作用技术开发在太阳能产业领域带来一场变革 。

光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后,光合速率的增加变慢,直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示,CO2的吸收量越大,表示光合速率越快。

CO2是绿色植物光合作用的原料,它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率,CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加,这是因为光反应的产物有限。

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。

当温度高于光合作用的最适温度(约25℃)时,光合速率明显地表现出随温度上升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足,这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡。

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如,N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素,P是构成ATP的元素,Mg是构成叶绿素的元素。

水分既是光合作用的原料之一,又可影响叶片气孔的开闭,间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

大气电场作为一个新发现的光合作用调节因子正在生产中得到应用。正向的大气电场促进植物的光合作用,降低光饱和点;而负向的大气电场则促进呼吸作用。人工模拟大气电场变化的空间电场用于植物的光合作用调控,也用于高甜度水果化萝卜的生产工艺中。空间电场与二氧化碳增补相结合能促进植物生长和根菜类蔬菜甜度的增加。空间电场调控植物生长是空间电场生物效应的一个重要方面。

研究课题

研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。

农业生产的目的是为了以较少的投入,获得较高的产量。根据光合作用的原理,改变光合作用的某些条件,提高光合作用强度(指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量),是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO2浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度,是现代农业的一个重大课题。

农业上应用的例子有:合理密植、立体种植、适当增加二氧化碳浓度、适当延长光照时间、减少大气电场的屏蔽、设立空间电场等。

应用实例

(1)云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术(GPIT),在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。

提高农作物产量有多种途径,其中之一是提高作物光合作用效率,而如何提高则是一个世界难题,许多发达国家开展了多年研究,但至今未见成功的报道。

那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题,据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果,使用GPIT技术,不同作物的光合作用效率可分别提高50-至400-以上。

云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米,玉米全生育期有效积温493℃,不到世界公认有效积温最低极限的一半;玉米苗期最低气温零下5.4℃,地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好,获得每亩499公斤的高产。

1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米,单株最多长出八穗,全部成熟,且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明,应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短,小麦平均缩短7至15天,水稻平均缩短10至20天,玉米平均缩短30至40天。

GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达,高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验,未使用GPIT技术的小麦三次施用农药,白粉病仍很严重;而应用GPIT技术处理的百亩小麦,不用农药,基本不见病株。

(2)模拟大气电场的空间电场在提高温室内作物、大田作物的光合效率方面具有应用价值。空间电场生物效应之一是植物在空间电场作用下能快速吸收二氧化碳并提高根系的呼吸强度。大气电场防病促生理论、模拟大气电场变化的空间电场在农业生产中一般用来解决弱光生理障碍和加快二氧化碳的同化速率。在空间电场环境中,增补二氧化碳可获得高的生物产量。

(3)二氧化碳捕集技术,即光碳核肥,是由南阳东仑生物光碳科技有限公司生产的产品,世界第一例可以大面积推广的增加植物光合作用的技术,该技术可以有效的增加作物周围的二氧化碳浓度,增加植物的光合作用,同时抑制夜间的光呼吸,从而达到作物高产。

实际意义

1.一切生物体和人类物质的来源(所需有机物最终由绿色植物提供)

2.一切生物体和人类能量的来源(地球上大多数能量都来自太阳能)

3.一切生物体和人类氧气的来源(使大气中氧气、二氧化碳的含量相对或绝对稳定)

阳光

水+二氧化碳→氧气+有机物(储存有能量)

叶绿体

光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等),同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法,使学生认识:⑴绿叶能制造淀粉;⑵绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

1.将天竺葵放在黑暗处一二天,使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。

2.第三天,取出放在黑暗处的天竺葵,选择几片比较大、颜色很绿的叶子,用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一,正反面的黑纸形状要一样,并且要对正,用曲别针夹紧。夹好后,把天竺葵放在阳光下晒4~6小时。

3.采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别,可使一片叶带叶柄,另一片叶不带叶柄),放在沸水中煮3分钟,破坏它们的叶肉细胞。

4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一),瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中,给酒精隔水加热,使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色,变成黄白色时,撤去酒精灯,取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。

5.将叶片展开铺平,用1∶10的碘酒稀释液,均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到:受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子,它的遮光部分没变蓝,只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明,绿叶能制造淀粉,绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

1.碘的浓度过大时,叶片的颜色不显蓝,而显深褐色。对存放时间过久的碘酒,因酒精蒸发使碘的浓度增大,可适当多加一些水稀释。

2.酒精燃点低,一定要在烧杯中隔水加热,千万不要直接用明火加热,以免着火。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物,也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

1.无机物转变成有机物。每年约合成

2.将光能转变成化学能。绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能,并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是如今或过去的植物通过光合作用形成的;
  3.维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上,由于生物呼吸和燃烧,每年约消耗3.15×1011吨O2,以这样的速度计算,大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。然而,绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.35×1011吨O2,所以大气中含的O2含量仍然维持在21-。

2016年1月5日从中国科技大学获悉,该校科研人员发现在无生命迹象的地球早期,存在少量氧气,且这些氧气不可能是通过现在所熟知的光合作用而来。

据悉,中国科大田善喜教授研究组发现这一“氧气起源”,揭示了早期地球上氧气产生的全新机制,表明氧气非光合作用而来。

据介绍,在早期大气环境中存在较多的二氧化碳和低能量电子,田善喜研究组提出这些二氧化碳分子可以捕获低能电子,产生碳原子负离子和自由氧原子或者氧分子。并通过实验发现作为产物的自由氧原子和氧分子在早期大气化学反应中的作用。

研究人员发现,“低能电子贴附或捕获”过程对星际化学成分的演化至关重要。由于在许多星球(如地球、火星、土星等)的上空存在大量二氧化碳气体和能量电子。研究组认为“电子贴附解离”对原始氧气起源的贡献可能较以前公认的“三体复合反应”和新近发现的“光解反应”过程更为重要。这一发现大大深化和拓展了人们对“星际介质化学反应”的认识。

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